<< Главная страница

ГЛАВА
         16

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ






Эпидермис (многослойный плоский эпителий) и собственно кожа (волокнистая соединительная ткань) образуют кожу как орган. Кожа содержит придатки (железы, ногти, волосы), сформированные из эпителиального и соединительнотканного компонентов.

Развитие

Два основных компонента кожи имеют различное происхождение. Эпидермис развивается из эктодермы, а собственно кожа – из мезенхимы.

Эпидермис

Ранний эмбрион покрыт одним слоем эктодермальных клеток. В начале 2-го месяца развития в формирующемся эпидермисе различают плоские поверхностные клетки и подлежащий базальный слой эпителиальных клеток кубической формы, ответственный за образование новых клеток. Позднее между поверхностным и базальным слоями формируется промежуточный слой. К концу 4-го месяца в эпидермисе различают базальный слой, широкий слой шиповатых клеток, зернистый и роговой слои. В ходе первых трёх месяцев развития эпидермис заселяют мигранты из нервного гребня. Позднее появляются клетки костномозгового генеза.

Собственно кожа

Собственно кожа (derma) имеет мезенхимное происхождение. В её образовании участвуют клетки, выселяющиеся из дерматома сомитов. На 3–4-м месяце формируются вдающиеся в эпидермис выросты соединительной ткани – сосочки кожи.

Смазка

Кожа плода покрыта белой смазкой (vernix caseosa), состоящей из секрета сальных желёз, фрагментов

483

клеток эпидермиса и волос. Смазка защищает кожу от воздействия амниотической жидкости

СТРОЕНИЕ КОЖИ

ЭПИДЕРМИС

Кожу покрывает эпидермис – многослойный плоский ороговевающий эпителий. В зависимости от толщины эпидермиса различают кожу с большим ороговением (толстая кожа, рис. 16-1, см. также рис. 64 на вклейке) и кожу с малым ороговением (тонкая кожа). Клеточные типы в эпидермисе – кератиноциты, меланоциты, клетки Лангерханса и клетки Меркеля. Слои эпидермиса (изнутри кнаружи): базальный (ростковый, мальпигиев), шиповатый, зернистый, блестящий, роговой.

Кератиноциты

Кератиноцит – основной клеточный тип эпидермиса – типичная эпителиальная клетка, соединяется с соседними клетками при помощи десмосом и прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами (рис. 16-2).

Цитокератины

Промежуточные филаменты содержат фибриллярный белок цитокератин – основной белковый компонент эпидермиса. Этот элемент цитоскелета начинает формироваться в клетках базального слоя. Цитокератины присутствуют в

Рис. 16-1. Строение толстой кожи, для которой характерен толстый эпидермис с выраженным роговым слоем. Толстая кожа не содержит волосяных фолликулов и сальных желез [39].
Рис. 16-1. Строение толстой кожи, для которой характерен толстый эпидермис с выраженным роговым слоем. Толстая кожа не содержит волосяных фолликулов и сальных желез [39].

484

Рис. 16-2. Базальный слой эпидермиса. Кератиноциты соединяются при помощи десмосом и прикрепляются к базальной мембране полудесмосомами. В соединительной ткани тотчас под базальной мембраной расположены тонкие якорные волокна из коллагена типа VII, которые одним концом прикреплены к коллагеновым волокнам, формирующим якорные пластинки в соединительной ткани сосочкового слоя, а другим концом вплетаются в lamina densa базальной мембраны. Отходящие от эластических волокон нити фибриллина также взаимодействуют с lamina densa [66].
Рис. 16-2. Базальный слой эпидермиса. Кератиноциты соединяются при помощи десмосом и прикрепляются к базальной мембране полудесмосомами. В соединительной ткани тотчас под базальной мембраной расположены тонкие якорные волокна из коллагена типа VII, которые одним концом прикреплены к коллагеновым волокнам, формирующим якорные пластинки в соединительной ткани сосочкового слоя, а другим концом вплетаются в lamina densa базальной мембраны. Отходящие от эластических волокон нити фибриллина также взаимодействуют с lamina densa [66].

клетках всех слоев. Здесь, а также в волосяных фолликулах идентифицировано по крайней мере 10 молекулярных форм цитокератинов.

Перепрограммирование синтеза цитокератинов. В различных слоях эпидермиса экспрессируются различные цитокератины. В ходе дифференцировки кератиноцитов от стволовой клетки базального слоя до кератиноцитов поверхностных слоев происходит перепрограммирование синтеза цитокератинов с одного типа на другой. Кератиноциты базального слоя экспрессируют цитокератины 5 и 14, стволовые клетки – цитокератин 15. Кератиноциты в состоянии терминальной дифференцировки, локализованные в поверхностных слоях эпидермиса, содержат цитокератины 1 и 10. Для кератиноцитов промежуточной стадии дифференцировки характерно наличие цитокератинов 4 и 13.

  • Врождённый буллёзный эпидермолиз. При простой форме этого заболевания найдены мутации генов цитокератинов 5 и 14.
  • Эпидермолитический гиперкератоз. Вследствие мутаций экспрессируются дефектные цитокератины 1 и 10.

Кератиноциты кожи различных областей

Кератиноциты из различных областей кожи характеризуются наличием специфических типов цитокератина. Так, Кератиноциты ладони и подошвы производят особые цитокератины, не встречающиеся в других частях тела. Маркёр стволовых клеток базального слоя эпидермиса и наружного корневого влагалища волоса – цитокератин 15, а терминальной дифференцировки клеток эпидермиса ладоней и подошв – цитокератин 9.

485

Кератиноциты различных слоев эпидермиса

Базальный слой. Среди клеток базального слоя имеются стволовые клетки – родоначальницы пролиферативных единиц эпидермиса. Стволовая клетка характеризуется высокой митотической активностью, низкой вероятностью вступления в терминальную дифференцировку, выраженной экспрессией рецепторов для белков внеклеточного матрикса (интегринов β1) и адгезионной способностью. Её дочерний кератиноцит образует вторую субпопуляцию пролиферирующих клеток эпидермиса, проходит от трёх до пяти циклов деления с последующей дифференцировкой. Митотическая активность базальных клеток зависит от толщины эпителиального пласта и контролируется гормонами и факторами роста.

Шиповатые клетки. Шиповатые клетки содержат многочисленные отростки, десмосомы и характеризуются высокой митотической активностью. Шиповатые клетки, расположенные ближе к поверхности эпидермиса, имеют гранулы, окружённые мембраной. Содержимое этих гранул освобождается в межклеточное пространство и скрепляет клетки между собой. Эти клетки, как и базальные, синтезируют десмоплакин – белок, входящий в состав десмосом.

Зернистые клетки. Зернистые клетки содержат гранулы кератогиалина, пучки промежуточных филаментов, а также гранулы, аналогичные гранулам шиповатых клеток. Гранулы кератогиалина не окружены мембраной. Это – скопления промежуточных филаментов (цитокератин), соединённые белками, богатыми гистидином и цистином. В состав гранул кератогиалина входят специфические для кератиноцитов белки (например, лорикрин, инволюкрин). Под плазмолеммой располагается электроноплотный слой толщиной 10–12 нм. При рестриктивной дермопатии в кератиноцитах имеются аномальные гранулы кератогиалина и отсутствуют кератиновые филаменты.

Роговой слой. Роговой слой представлен плотно упакованными роговыми чешуйками (корнеоциты, или сквамы), имеющими форму 14-гранной фигуры. Они постоянно слущиваются с поверхности эпидермиса. Данные о химическом составе межклеточных пространств в эпидермисе имеют важное значение для понимания механизмов проницаемости кожи и особенно проницаемости лекарственных препаратов при их наружном применении. Из всех слоев эпидермиса наименее проницаем роговой слой. В предельно узких пространствах между образующими его роговыми чешуйками обнаружены холестерин, его эфиры, церамиды и свободные жирные кислоты. Наличие межклеточного липидного матрикса в роговом слое определяет проницаемость кожи для липофильных веществ. Роговая чешуйка окружена оболочкой, содержащей нерастворимые белки инволюкрин и лорикрин, которые ковалентно связаны с плазмолеммой.

Пролиферативная единица

Пролиферативная единица – клон, объединяющий различные стадии дифферона; клетки разной степени дифференцировки и происходящие из одной стволовой клетки, расположенной в базальном слое и контактирующей с базальной мембраной. По мере дифференцировки клетки смещаются к поверхности пласта.

Дифферон. Стволовая клетка контактирует с базальной мембраной. По мере дифференцировки и размножения клетки смещаются к поверхности

486

эпидермиса, образуя в совокупности пролиферативную единицу эпидермиса, которая в виде колонки занимает определённую его область. Кератиноциты, закончившие жизненный цикл, слущиваются с поверхности рогового слоя. Пролиферативная единица – структура, образованная кератиноцитами различных слоев эпидермиса, разной степени дифференцировки и происходящая из одной стволовой клетки базального слоя.

Характер популяции. Кератиноциты относят к обновляющейся клеточной популяции. Их максимальная митотическая активность наблюдается ночью, а продолжительность жизни составляет 2–4 недели.

Кератины

По физико-химическим свойствам различают твёрдый и мягкий кератины. Твёрдый кератин присутствует в корковом веществе и кутикуле волоса (рис. 16-5). Эта разновидность кератина у человека встречается в волосах и ногтях. Он более прочен и в химическом отношении более стоек. Мягкий кератин наиболее распространён, присутствует в эпидермисе, в волосе локализуется в мозговом веществе и во внутреннем корневом влагалище; по сравнению с твёрдым содержит меньше цистина и дисульфидных связей.

Влияние гормонов и факторов роста

Кератиноциты служат мишенями многочисленных гормонов и факторов роста. Наибольшее значение имеют эпидермальный фактор роста (EGF), фактор роста кератиноцитов (фибробластов фактор роста FGF7), трансформирующий фактор роста α (TGFα), стимулирующие митозы кератиноцитов. Аналогичным действием обладает вещество Р, выделяющееся из терминалей чувствительных нервных волокон. 1α,25-Дигидроксихолекальциферол подавляет в кератиноцитах синтез ДНК и стимулирует терминальную дифференцировку.

Псориаз. Применение 1α,25-дигидроксихолекальциферола при псориазе, когда нарушается процесс дифференцировки кератиноцитов и усиливается их пролиферация, даёт положительный лечебный эффект.

Меланоциты

Меланоциты расположены в базальном слое (рис. 16-3), их количество значительно варьирует в различных участках кожи. Меланоциты происходят из нервного гребня и синтезируют пигменты (меланины), заключённые в специальные пузырьки – меланосомы.

Тирозиназа

Для меланоцитов характерен содержащий медь и чувствительный к ультрафиолету фермент – тирозиназа (тирозин гидроксилаза), катализирующая превращение тирозина в ДОФА. Недостаточность тирозиназы или её блокирование в меланоцитах приводит к развитию разных форм альбинизма.

Меланосомы

Тирозиназа после синтеза на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети поступает в комплекс Гольджи, где "упаковывается" в пузырьки, которые затем сливаются с премеланосомами. Меланин образуется в меланосомах.

487

Рис. 16-3. Меланоцит в базальном слое эпидермиса. Меланин образуется и хранится в специальных пузырьках– меланосомах, которые образуются из премеланосом. По мере накопления меланина меланосомы транспортируются из ядросодержащей части меланоцита в его отростки, где происходит экзоцитоз меланина. Выделенный меланин захватывают кератиноциты [39].
Рис. 16-3. Меланоцит в базальном слое эпидермиса. Меланин образуется и хранится в специальных пузырьках– меланосомах, которые образуются из премеланосом. По мере накопления меланина меланосомы транспортируются из ядросодержащей части меланоцита в его отростки, где происходит экзоцитоз меланина. Выделенный меланин захватывают кератиноциты [39].

ДОФА окисляется под действием ДОФА-оксидазы и в ходе последующих химических реакций превращается в меланин. Гистохимическая реакция на ДОФА позволяет идентифицировать меланоциты среди других клеток кожи.

Меланин

Длинные отростки меланоцитов уходят в шиповатый слой. По ним транспортируются меланосомы, содержимое которых (меланин) выделяется из меланоцитов и захватывается кератиноцитами. Здесь меланин подвергается деградации под действием ферментов лизосом (рис. 16-3). Меланин защищает подлежащие структуры от воздействия ультрафиолетового излучения. Приобретение загара свидетельствует об усилении выработки меланина под влиянием ультрафиолета. В коже человека присутствуют меланины двух типов – эумеланин (чёрный пигмент) и феомеланин (красный пигмент). Эумеланин – фотопротектор, феомеланин, наоборот, может способствовать ультрафиолетовому повреждению кожи вследствие образования свободных радикалов в ответ на облучение. Люди с каштановыми (рыжими) волосами, светлыми глазами и кожей содержат преимущественно феомеланин в волосах и коже, характеризуются сниженной способностью вырабатывать эумеланин, приобретают слабый загар и подвержены риску переоблучения ультрафиолетом.

Меланокортины

Из меланокортинов α-меланотропин регулирует в коже соотношение эумеланина и феомеланина. В частности, α-меланотропин стимулирует синтез эумеланина в меланоцитах. Специфический белок агути блокирует действие меланотропинов через меланокортиновые рецепторы, что способствует уменьшению выработки эумеланина.

Клетки Лангерханса

Клетки Лангерханса составляют 3% всех клеток эпидермиса. Эти антигенпредставляющие клетки несут на клеточной мембране белки МНС I и II класса и участвуют в иммунном ответе. Они происходят из костного мозга и

488

СОБСТВЕННО КОЖА

Собственно кожа– соединительнотканная часть кожи. В ней различают сосочковый и сетчатый слои.

Сосочковый слой

Сосочковый слой расположен непосредственно под эпидермисом (рис. 16-1, см. также рис. 64 на вклейке) и представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью. В сосочковом слое присутствуют макрофаги, фибробласты, тучные клетки; небольшие пучки ГМК, не связанные с корнем волоса. Соединительная ткань содержит ретикулиновые, коллагеновые и эластические волокна.

Коллагены

В сосочковом слое присутствуют различные типы коллагенов. Коллагеновые волокна сосочкового и сетчатого слоев кожи образованы коллагеном типа I, ретикулиновые волокна сосочкового слоя содержат коллаген типа III, базальная мембрана – коллаген типа IV. Тотчас под эпидермисом расположена сеть якорных волокон, которые вплетаются в базальную мембрану. Эти волокна состоят из коллагена типа VTI и стабилизируют структуру кожи, укрепляя связь эпидермиса с подлежащей соединительной тканью (рис. 16–2).

Буллёзный эпидермолиз. Больные страдают из-за обширных пузырей на коже вследствие отслоения эпидермиса от дермы. Причина врождённой формы – мутации гена коллагена типа VII. Дефектный коллаген не способен эффективно скреплять эпидермис и сосочковый слой кожи. Приобретённая форма – аутоиммунное заболевание с появлением аутоантител к коллагену типа VII.

Сетчатый слой

Рыхлая волокнистая соединительная ткань сосочкового слоя постепенно переходит в плотную неоформленную соединительную ткань сетчатого слоя (рис. 16-1), для которого характерно наличие коллагена типа I, обеспечивающего прочность кожи. Условная граница между этими двумя слоями собственно кожи проходит на уровне расположения концевых отделов сальных желёз.

ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖИ

Производные кожи – железы кожи, волосы и ногти.

489

ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Потовые железы – типичные простые трубчатые неразветвлённые железы. Различают эккриновые (мерокриновые) и апокриновые потовые железы.

Эккриновые железы

Секреторные отделы многочисленных и распространённых по всей коже эккриновых желёз расположены глубоко в сетчатом слое, на границе с подкожной клетчаткой (рис. 16-1).

Секреторный отдел

Секреторный отдел содержит три типа клеток: тёмные, светлые и миоэпителиальные. В тёмных клетках присутствуют секреторные гранулы; для светлых клеток характерны многочисленные митохондрии и гранулы гликогена. Между светлыми клетками имеются межклеточные канальцы, открывающиеся в просвет секреторного отдела. Миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета.

Выводной проток

Выводной проток образован двухслойным кубическим эпителием, проходит по спирали через все слои к поверхности кожи, где открывается потовой порой. Адлюминальные эпителиальные клетки выводного протока имеют хорошо выраженную терминальную сеть и множество кератиновых филаментов. Базальные клетки богаты митохондриями, имеют крупные ядра.

Брадикинин

Железы при потоотделении секретируют вазодилататор брадикинин. Следовательно, железы участвуют в терморегуляции, влияя как на потоотделение, так и на интенсивность кровоснабжения кожи.

Иннервация

Эккриновые потовые железы иннервируются волокнами симпатического отдела вегетативной нервной системы. При их возбуждении из варикозных расширений выделяются различные нейромедиаторы. Ацетилхолин прямо и опосредованно (через Миоэпителиальные клетки) стимулирует потоотделение. VIP вызывает сопутствующую потоотделению вазодилатацию. Агонисты адренорецепторов снижают секреторную активность потовых желёз.

Гуморальная регуляция

Эпителиальные клетки потовых желёз – мишени альдостерона, который стимулирует транспорт Na+. При недостаточности альдостерона потоотделение может привести к опасной потере организмом натрия.

Апокриновые железы

Апокриновые железы встречаются в подмышечной, паховой, перианальной областях, вокруг сосков; железы не функционируют до наступления половой зрелости, отвечают на гормональные воздействия. Железы имеют более

490

крупные секреторные отделы, окружённые плоскими миоэпителиальными клетками. Их выводные протоки открываются в волосяную воронку выше устья сальных желёз. Секрет апокриновых желёз содержит больше белка, чем секрет эккриновых желёз. Апокриновые железы имеют выраженную адренергическую иннервацию. Разновидностью апокриновых потовых желёз являются железы наружного слухового прохода, выделяющие ушную серу, и железы век.

САЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Сальные железы – простые альвеолярные разветвлённые. Сравнительно короткий выводной проток открывается в волосяную воронку (см. рис. 16-5).

Секреторный отдел

Клетки периферии секреторного отдела имеют плоскую форму и характеризуются низкой митотической активностью. Клетки, расположенные ближе к просвету концевого отдела, интенсивно размножаются и дифференцируются в секреторные клетки, накапливающие секреторный продукт. Далее клетки разрушаются, а продукт их секреции вместе со всеми клеточными компонентами входит в состав кожного сала. Подобный тип секреции называют голокриновым.

Функция

Железы вырабатывают кожное сало, оно обладает бактерицидным действием, смягчает кожу и придаёт ей эластичность, защищает кожу от повреждения при перегревании покровов, играет определённую роль в поддержании температуры тела.

ВОЛОСЫ

Волосы присутствуют в покровах почти везде, за исключением ладоней, подошв, ладонной поверхности пальцев, красной каймы губ, сосков, малых половых губ, головки полового члена, внутреннего листка крайней плоти и перианальной области. Волосистая часть кожи головы содержит до 150 тыс. волос.

Различают длинные (голова, усы, борода, подмышечные впадины, наружные половые органы), щетинистые (брови, ресницы, наружный слуховой проход, преддверие носовой полости), пушковые (остальные участки кожного покрова) волосы.

Волосы закладываются на 3-м месяце развития. Врастающий в соединительную ткань эпидермис образует волосяные фолликулы (рис. 16-4). Сначала волосы появляются в области бровей, подбородка и верхней губы. К 5–6-му месяцу плод покрывается нежными первичными волосами (lanugo). Перед рождением или вскоре после него первичные волосы заменяются пушковыми волосами (vallus), за исключением области бровей, ресниц и кожи головы. В период полового созревания образуются окончательные волосы, подвергающиеся в дальнейшем периодической смене.

491

Рис. 16-4. Развитие волосяного фолликула и сальной железы. В результате индукционных взаимодействий между производными эктодермы и мезенхимы в местах закладки тонкой кожи образуется утолщение эпидермиса (А). В начале третьего месяца внутриутробного развития эпидермис внедряется в подлежащую дерму (Б). Кончик эпителиального выроста образует расширение, которое в виде чаши окружает соединительнотканный волосяной сосочек (В). На 5-6-м месяце плод покрыт сформированными первичными волосками. Выбухание эпидермиса на уровне середины корня волоса образует зачаток сальной железы (Г) [71].
Рис. 16-4. Развитие волосяного фолликула и сальной железы. В результате индукционных взаимодействий между производными эктодермы и мезенхимы в местах закладки тонкой кожи образуется утолщение эпидермиса (А). В начале третьего месяца внутриутробного развития эпидермис внедряется в подлежащую дерму (Б). Кончик эпителиального выроста образует расширение, которое в виде чаши окружает соединительнотканный волосяной сосочек (В). На 5-6-м месяце плод покрыт сформированными первичными волосками. Выбухание эпидермиса на уровне середины корня волоса образует зачаток сальной железы (Г) [71].

Волос

Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса залегает в толще кожи и состоит из мозгового вещества, коркового вещества и кутикулы волоса (рис. 16-5, 16-6).

Мозговое вещество

Мозговое вещество (medulla pili, только в длинных и щетинистых волосах) – внутренняя "часть корня волоса, состоит из клеток полигональной формы, лежащих в виде монетных столбиков. Клетки содержат гранулы трихогиалина, пузырьки, пигмент. До уровня сальных желёз мозговое вещество состоит из частично ороговевших клеток.

Корковое вещество

Корковое вещество (cortex pili) вблизи волосяной луковицы образовано не полностью ороговевшими клетками. Основная масса представлена плоскими роговыми чешуйками, содержащими твёрдый кератин и пигмент.

Кутикула волоса

Кутикула волоса (cuticula pili) тесно прилегает к корковому веществу и состоит из слоя плоских клеток, ориентированных перпендикулярно его поверхности.

492

Волосяной фолликул

Волосяной фолликул (мешок, или мешочек) содержит корень волоса, состоит из внутреннего и наружного корневых влагалищ (рис. 16-5, 16-6).

Внутреннее корневое влагалище

Внутреннее корневое влагалище в нижних отделах происходит из волосяной луковицы, сверху заканчивается на уровне протоков сальных желёз. В нижнем его отделе различают кутикулу, внутренний эпителиальный (гранулосодержащий, слой Хаксли) и наружный эпителиальный (бледный, слой Хенле) слои. В среднем и верхнем отделах корня волоса эти слои сливаются в единый слой ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.

Рис. 16-5. Волосяной фолликул (распределение мягкого и твёрдого кератинов). По физико-химическим свойствам различают мягкий и твёрдый кератины. Мягкий кератин покрывает всю кожу. Твёрдый кератин присутствует только в ногтях, кутикуле и корковом веществе волос, имеет высокую прочность, не слущивается и содержит больше цистина и дисульфидных связей, чем мягкий кератин. Кератогенная зона – место образования твёрдого кератина [71].
Рис. 16-5. Волосяной фолликул (распределение мягкого и твёрдого кератинов). По физико-химическим свойствам различают мягкий и твёрдый кератины. Мягкий кератин покрывает всю кожу. Твёрдый кератин присутствует только в ногтях, кутикуле и корковом веществе волос, имеет высокую прочность, не слущивается и содержит больше цистина и дисульфидных связей, чем мягкий кератин. Кератогенная зона – место образования твёрдого кератина [71].

493

Рис. 16-6 Волосяной фолликул на разных уровнях (поперечные срезы). А – средняя часть, Б – ближе к волосяной луковице [9]
Рис. 16-6 Волосяной фолликул на разных уровнях (поперечные срезы). А – средняя часть, Б – ближе к волосяной луковице [9]

Наружное корневое влагалище

Наружное корневое влагалище является продолжением росткового слоя эпидермиса. Снаружи оно отделено от окружающей соединительной ткани волосяной сумки базальной (стекловидной) мембраной. Рост и регенерация волоса, а также физиологическая и репаративная регенерация эпидермиса кожи происходит за счёт стволовых клеток наружного корневого влагалища.

Волосяная луковица

Волосяная луковица (bulbus pili) – утолщённое основание корня волоса (рис. 16-5). Здесь объединяются корневые влагалища, и происходит постоянное размножение клеток, из которых формируется волос. Поэтому эту область называют матрицей волоса. По мере дифференцировки клетки из волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество.

Неэпителиальные части волоса

Волосяной сосочек

Волосяной сосочек (papilla pili) представлен соединительной тканью, вдающейся снизу в волосяную луковицу, содержит кровеносные капилляры.

494

Пигментация волос

Пигментация волос зависит от присутствия меланина, который вырабатывается меланоцитами, расположенными среди клеток волосяного фолликула в области волосяной луковицы. Взаимоотношения между меланоцитами и кератиноцитами такие же, как и в эпидермисе. По мере дифференцировки и продвижения кератиноциты захватывают меланин, который определяет пигментацию мозгового и коркового вещества. В волосах пожилых людей количество меланина уменьшается, что связывают со снижением синтеза тирозиназы.

Волосяная сумка

Волосяная сумка – плотная соединительная ткань, окружающая волосяной фолликул.

Волосяная воронка

Волосяная воронка – углубление в эпидермисе в области перехода корня в стержень волоса.

Мышца, поднимающая волос

Мышца, поднимающая волос (т. director pili), наиболее развита в длинных волосах, за исключением волос бороды и подмышечных впадин. Мышца построена из ГМК и проходит в косом направлении вблизи секреторных отделов сальных желёз (рис. 16-5). Одним концом мышца вплетается в волосяную сумку ниже середины фолликула, другим – в сосочковый слой кожи вблизи волосяной воронки. При её сокращении меняется угол между продольной осью корня и поверхностью кожи. Стержень волоса при этом слегка приподнимается над кожей. Кроме того, сокращение мышцы способствует выведению секрета из сальной железы в волосяную воронку. Мышца, поднимающая волос, иннервируется симпатическими волокнами.

Чувствительная иннервация волоса

Волос человека иннервируется 5–9 отдельными нервными волокнами. Они подходят к волосяному фолликулу в области, расположенной ниже устья сальной железы, далее меняют направление и залегают вокруг волосяного фолликула (рис. 16-7). От циркулярно идущих ответвляются волокна, проходящие параллельно стержню волоса в составе волосяной сумки сразу же за расширением волосяной луковицы, образуя терминальный комплекс – т.н. палисадный (частокольный) аппарат (рис. 16-8).

Палисадный аппарат

Терминали (ланцетовидные нервные окончания) контактируют со стекловидной мембраной и имеют форму уплощённого цилиндра, расположенного между двумя шванновскими клетками или их аналогами.

Комплекс пило–Руффини

Комплекс пило–Руффини представлен большим количеством афферентных волокон, ветвящихся по кольцу вокруг волосяного фолликула ниже устья сальной железы. Среди их терминалей имеются пучки коллагеновых волокон и

495

Рис. 16-7. Иннервация волоса. К корню волоса подходит несколько пучков нервных волокон. Сначала отдельные волокна идут циркулярно, окружая корень, но вскоре меняют направление и залегают в волосяной сумке параллельно стержню волоса, образуя палисадный аппарат [62].
Рис. 16-7. Иннервация волоса. К корню волоса подходит несколько пучков нервных волокон. Сначала отдельные волокна идут циркулярно, окружая корень, но вскоре меняют направление и залегают в волосяной сумке параллельно стержню волоса, образуя палисадный аппарат [62].
Рис. 16-8. Палисадный аппарат. Поперечный срез волосяного фолликула. Палисадный аппарат образован терминалями афферентных волокон, которые проходят параллельно стержню волоса в составе соединительной ткани волосяной сумки и вплотную прилегают к стекловидной мембране, окружающей наружное корневое влагалище. На поперечном разрезе волоса терминали имеют форму эллипсов, заключённых между шванновскими клетками или их аналогами [62].
Рис. 16-8. Палисадный аппарат. Поперечный срез волосяного фолликула. Палисадный аппарат образован терминалями афферентных волокон, которые проходят параллельно стержню волоса в составе соединительной ткани волосяной сумки и вплотную прилегают к стекловидной мембране, окружающей наружное корневое влагалище. На поперечном разрезе волоса терминали имеют форму эллипсов, заключённых между шванновскими клетками или их аналогами [62].

соединительнотканные клетки– аналоги клеток периневрия, не имеющие собственной базальной мембраны и образующие подобие капсулы комплекса.

Клетки Меркеля

Компактные лентовидные скопления клеток Меркеля проходят по окружности в эпителии волосяного фолликула вблизи волосяной воронки.

496

НОГТИ

На 3-м месяце внутриутробного развития начинается дифференцировка ногтей. Сначала эпителий дорсальной поверхности терминальных фаланг утолщается. Позднее из эпителия проксимальной части этого утолщения формируется ноготь, который к концу внутриутробного развития достигает кончика пальца.

Ноготь – роговая пластинка, лежащая на эпителии концевых фаланг пальцев рук и ног. Этот эпителий вместе с подлежащей соединительной тканью образует ногтевое ложе (рис. 16-9).

Ногтевая пластинка представлена плотно упакованными роговыми чешуйками, содержащими твёрдый кератин.

Подногтевая пластинка (hyponychium) – роговой слой эпителия под свободным краем ногтя, который выступает за пределы ногтевого ложа. Ногтевое ложе у основания ограничено проксимальным ногтевым валиком, а с боков – боковыми ногтевыми валиками (рис. 16-9).

Надногтевая пластинка (eponychium). Основание ногтевой пластинки покрыто роговым слоем, "сползающим" с эпидермиса проксимального ногтевого валика и называемым надногтевой пластинкой. Здесь из-под проксимального ногтевого валика выступает небольшой светлый участок корня, имеющий форму полулуния – луночка ногтя (lunula).

Корень ногтя представлен задней частью ногтевой пластинки и расположен между эпителием задней части ногтевого ложа и эпителием проксимального ногтевого валика.

Ногтевая матрица. Эпителий задней части ногтевого ложа имеет наибольшее значение для роста ногтя и называется ногтевой матрицей.

Рис. 16-9. Ноготь. А– продольный срез, Б– поперечный срез [64].
Рис. 16-9. Ноготь. А– продольный срез, Б– поперечный срез [64].

497

ИННЕРВАЦИЯ КОЖИ

Кожа имеет богатую чувствительную иннервацию. Наиболее мощное нервное сплетение расположено в подкожной клетчатке. От него отходят многочисленные нервные волокна к волосам и железам кожи, а также к нервному сплетению в сосочковом слое. Это сплетение представлено преимущественно миелиновыми волокнами, образующими чувствительные нервные окончания во всех слоях кожи.

Свободные нервные окончания в эпидермисе образуют механорецепторы, терморецепторы и рецепторы болевой (ноцицептивной) чувствительности (рис. 16-10). Терморецепторы подразделяют на рецепторы холодовой (25–30 °С) и тепловой (40–42 °С) чувствительности. Их разветвлённые терминали проходят между клетками глубоких слоев эпидермиса.

Клетки Меркеля. В базальном слое расположены комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями (см. рис. 8-12). Этот тип механорецепторов обнаружен в коже ладоней и подошв.

Рис. 16-10. Чувствительные нервные окончания в коже. В эпидермисе и сосочковом слое дермы присутствуют свободные нервные окончания, ответственные за тактильную, температурную и болевую чувствительность. Осязательные комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями располагаются в базальном слое эпидермиса. Инкапсулированные механорецепторы имеются только в соединительнотканной части кожи: тельца Майсснера – в сосочках, глубже располагаются тельца Руффини и колбы Краузе, глубоко в коже и в подкожной клетчатке встречаются тельца Пачини. В подкожной клетчатке залегает мощное нервное сплетение, содержащее афферентные волокна для всех видов сенсорных рецепторов кожи [62].
Рис. 16-10. Чувствительные нервные окончания в коже. В эпидермисе и сосочковом слое дермы присутствуют свободные нервные окончания, ответственные за тактильную, температурную и болевую чувствительность. Осязательные комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями располагаются в базальном слое эпидермиса. Инкапсулированные механорецепторы имеются только в соединительнотканной части кожи: тельца Майсснера – в сосочках, глубже располагаются тельца Руффини и колбы Краузе, глубоко в коже и в подкожной клетчатке встречаются тельца Пачини. В подкожной клетчатке залегает мощное нервное сплетение, содержащее афферентные волокна для всех видов сенсорных рецепторов кожи [62].

498

Тельца Майсснера. Под эпидермисом в сосочковом слое кожи присутствуют тельца Майсснера (см. рис. 8-16), наиболее многочисленные в коже ладонной и подошвенной поверхностей пальцев рук, ног, а также в коже губ, век, наружных половых органов и сосков молочной железы.

Тельца Руффини (рис. 16-10, см. также рис. 8-13). В собственно коже также находится другой тип инкапсулированных рецепторов – тельца Руффини. Они чаще встречаются в коже подошвенной поверхности стопы.

Колбы Краузе. В сетчатом слое кожи располагаются концевые колбы Краузе (рис. 16-10) – инкапсулированные механорецепторы, имеющие сходную структуру с тельцем Пачини, но меньшие размеры.

Тельца Пачини самые крупные инкапсулированные рецепторы (см. рис. 8-14, см. также рис. 22 на вклейке), расположены глубоко в коже и в подкожной клетчатке преимущественно в пальцах, наружных половых органах и молочной железе.

Вегетативная иннервация. Волокна вегетативной нервной системы заканчиваются на ГМК и клетках желёз, регулируют кровоснабжение и потоотделение, участвуя в терморегуляции.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ КОЖИ

Артерии кожи отходят от сплетения, расположенного в подкожной клетчатке. Они имеют извилистый ход и кровоснабжают волосяные фолликулы, потовые и сальные железы. На границе сосочкового и сетчатого слоев присутствует подсосочковая сеть (рис. 16-11), от которой к поверхности кожи отходят короткие артериальные ветви, снабжающие кровью группы сосочков. Кроме

Рис. 16-11. Кровоснабжение кожи. Артерии, кровоснабжающие кожу, идут в подкожной клетчатке параллельно поверхности кожи. Ветви этих артерий заходят в кожу и участвуют в образовании кожного сплетения, давая разветвления для волосяных фолликулов, потовых и сальных желёз. В сетчатом слое присутствуют многочисленные артериовенозные анастомозы, но капилляры немногочисленны, они преимущественно связаны с придатками кожи. Подсосочковая сеть располагается на границе между сосочковым и сетчатым слоями и содержит более мелкие артерии и артериолы. От подсосочковой сети артериолы направляются к эпидермису и переходят в капилляры сосочков, которые участвуют в питании эпидермиса и терморегуляции [102].
Рис. 16-11. Кровоснабжение кожи. Артерии, кровоснабжающие кожу, идут в подкожной клетчатке параллельно поверхности кожи. Ветви этих артерий заходят в кожу и участвуют в образовании кожного сплетения, давая разветвления для волосяных фолликулов, потовых и сальных желёз. В сетчатом слое присутствуют многочисленные артериовенозные анастомозы, но капилляры немногочисленны, они преимущественно связаны с придатками кожи. Подсосочковая сеть располагается на границе между сосочковым и сетчатым слоями и содержит более мелкие артерии и артериолы. От подсосочковой сети артериолы направляются к эпидермису и переходят в капилляры сосочков, которые участвуют в питании эпидермиса и терморегуляции [102].

499

того, от подсосочковой сети отходят артерии для волос и сальных желез Поверхностная капиллярная сеть, имеющая важное значение в терморегуляции, расположена тотчас под эпидермисом. Капиллярные сплетения окружают также волосяные фолликулы, потовые и сальные железы.

РЕГЕНЕРАЦИЯ КОЖИ

Поверхностные повреждения

При поражении поверхностных слоев кожи эпидермис восстанавливается за счет кератиноцитов волосяных фолликулов и потовых желез, расположенных в глубоких слоях собственно кожи.

Глубокие повреждения

При более глубоких повреждениях кожи (например, при ожогах третьей степени, когда разрушается не только эпидермис, но также волосяные фолликулы и потовые железы) раны небольших размеров заживают самостоятельно за счет миграции и размножения кератиноцитов соседних участков эпидермиса. Этот способ заживления оказывается недостаточным в случае больших ран, которые требуют специального лечения.

Большие дефекты кожи

Для восстановления больших дефектов кожи используют расщепленные трансплантаты – фрагменты кожного покрова, которые переносят с одной части тела на другую Наряду с этим методом для лечения обширных кожных ран используют предварительно культивированный in vitro эпителиальный трансплантат.

Расщепленный трансплантат состоит из эпидермиса и собственно кожи (рис. 16-12). Часть собственно кожи вместе с волосяными фолликулами и

Рис. 16-12. Расщепленный кожный трансплантат. Часть кожи выше линии разреза служит трансплантатом и пересаживается в область дефектов кожи (А). Оставшаяся часть кожи ниже линии разреза регенерирует (Б). Она покрывается новым эпидермисом, растущим из волосяных фолликулов и потовых желез [71].
Рис. 16-12. Расщепленный кожный трансплантат. Часть кожи выше линии разреза служит трансплантатом и пересаживается в область дефектов кожи (А). Оставшаяся часть кожи ниже линии разреза регенерирует (Б). Она покрывается новым эпидермисом, растущим из волосяных фолликулов и потовых желез [71].

500

Рис. 16-13. Состояние кожной раны после нанесения разреза. А – через несколько часов, Б – через 1 неделю, В – через 3 недели, Г – через 1 месяц [9].
Рис. 16-13. Состояние кожной раны после нанесения разреза. А – через несколько часов, Б – через 1 неделю, В – через 3 недели, Г – через 1 месяц [9].

потовыми железами остаётся на месте забора расщеплённого трансплантата и покрывается эпидермисом за счёт мигрирующих из этих источников кератиноцитов.

Заживление кожных ран

На дне раны в пределах собственно кожи образуется небольшое количество фибрина (рис. 16-13). Эпидермис краёв раны растёт вглубь, покрывая открытую поверхность соединительнотканной части кожи, с последующим восстановлением непрерывности эпителиального пласта. В заполнении дефекта собственно кожи участвуют фибробласты преимущественно из подкожной клетчатки. Она же является источником капилляров для регенерирующей соединительной ткани кожи. Размножение фибробластов и клеток сосудистой стенки поддерживают факторы роста (например, секретируемые макрофагами).

ФУНКЦИИ КОЖИ

Защитная

Кожа защищает организм от повреждения, высыхания, инфицирования.

Рецепторная

Кожа ответственна за осязательную, или тактильную, температурную и болевую чувствительность.

501

Терморегуляция

Кожа является одновременно и сенсорным образованием, и непосредственным исполнителем в процессе поддержания температуры тела. Кожа реагирует на температуру окружающей среды при помощи рецепторов холодовой и тепловой чувствительности. Наибольшее значение для терморегуляции имеет поверхностная капиллярная сеть, расположенная тотчас под эпидермисом.

Синтез витамина D3

В кератиноцитах образуется 7-дегидрохолестерол, который под действием ультрафиолетового излучения превращается в холекальциферол (витамин D3).

Иммунологическая функция

Кожа– иммунологически активный орган. Кератиноциты обеспечивают не только образование на поверхности кожи защитного кератинового слоя, но и вырабатывают гормоны, регулирующие численность популяции Т-лимфоцитов и их дифференцировку.

Медиаторы воспаления и иммунного ответа

Кератиноциты способны продуцировать множество медиаторов воспаления и иммунного ответа. В обычных условиях они вырабатывают ИЛ1, ИЛ7 и трансформирующий фактор роста β (TGFβ). Под действием раздражающего стимула (гипоксия, травма, ультрафиолетовое облучение, воздействие химических факторов) Кератиноциты продуцируют ИЛ6, ИЛ8, ИЛ12, колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов (GM-CSF), фактор некроза опухоли α (TNFα), трансформирующий фактор роста α (TGFα), тромбоцитарный фактор роста (PDGF), фактор роста фибробластов b (FGFb) и другие факторы.

Иммунокомпетентные клетки

В эпидермисе присутствуют Т-лимфоциты и антигенпредставляющие клетки Лангерханса.

Среди кератиноцитов, преимущественно базальных, находится малочисленная популяция зрелых Т-лимфоцитов. При проникновении локально нанесённого Аг в эпидермис развивается иммунный ответ. Аг взаимодействует с клетками Лангерханса, которые представляют его (совместно с белком МНС) Т-лимфоцитам, запрограммированным отвечать на данный Аг. В распределении Т-лимфоцитов в покровах участвуют эндотелиальные клетки кровеносных сосудов собственно кожи, экспрессируя на своей поверхности адресные метки, а также белки внеклеточного матрикса (фибронектин и ламинин).

502


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout