<< Главная страница

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Женская половая система складывается из парных яичников и маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов, а также молочных желёз.

Функция

Репродукция (воспроизводство) – главнейшая функция женской половой системы. Разные органы системы специализированы для выполнения конкретных задач.

Яичник – герминативная (овогенез, овуляция) и эндокринная (синтез и секреция эстрогенов и прогестерона).

Маточная труба – транспортная (продвижение сперматозоидов, яйцеклетки), оплодотворение.

Матка – вынашивание плода.

Канал шейки матки и влагалище – родовые пути.

Молочная железа – вскармливание ребёнка.

Цикличность

Органы половой системы женщины детородного возраста вне беременности подвергаются циклическим изменениям. Комплекс таких

466

изменений – овариально-менструальный цикл. В среднем цикл продолжается 28 дней.

Овариальный цикл – продолжение овогенеза (фазы роста и созревания), овуляция, формирование жёлтого тела. Овариальный цикл регулируют гипофизарные гонадотропины – фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны.

Менструальный цикл – характерные изменения слизистой оболочки матки, имеющие целью возможность имплантации и без наступления последней заканчивающиеся отторжением функционального слоя эндометрия (менструация). Все фазы менструального цикла контролируют гормоны яичника – эстрогены и прогестерон.

Другие органы системы (маточные трубы, влагалище, молочные железы) также подвергаются изменениям в рамках овариально-менструального цикла.

Женские половые гормоны

К женским половым гормонам относятся эстрогены и прогестины.

Эстрогены

Эстрогены синтезируются фолликулярными клетками, клетками жёлтого тела и плаценты. Рецептор эстрогенов относится к ядерным, имеет выраженную гомологию с протоонкогеном v-erbA.

Эстрадиол (17β-эстрадиол, Е2) образуется из тестостерона путём его ароматизации, обладает выраженной эстрогенной активностью. Ароматаза, называемая также эстроген синтетаза, катализирует образование эстрогенов из андрогенов. Синтез фермента индуцирует фоллитропин.

Эстрон (E1) – метаболит 17β-эстрадиола, образуется путём ароматизации андростендиона, имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой беременных, обнаружен в фолликулярной жидкости растущих фолликулов яичника, в плаценте.

Эстриол образуется из эстрона, экскретируется с мочой беременных, в значительном количестве присутствует в плаценте.

Прогестины

К прогестинам относится прогестерон, синтезируемый клетками жёлтого тела яичника в лютеиновую стадию овариально-менструального цикла, а также клетками хориона при наступлении беременности. Стимулируют синтез прогестерона лютропин и ХГТ. Дефект рецептора прогестерона приводит к отсутствию характерных для секреторной фазы менструального цикла изменений эндометрия.

ЯИЧНИК

Поверхность яичника покрыта одним слоем кубических эпителиальных клеток (mesovarium), находящихся на толстой соединительнотканной пластинке – белочной оболочке яичника (t. albuginea). Паренхима яичника состоит из коркового и мозгового вещества (см. рис. 60 на вклейке). Мозговое вещество органа образовано рыхлой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами,

467

кровеносными и нервными сплетениями. Корковое вещество содержит: примордиальные фолликулы, растущие фолликулы (первичные и вторичные), зрелые фолликулы (граафовы пузырьки), жёлтые тела (corpus luteum), белые тела (corpus albicans), атретические фолликулы.

ОВАРИАЛЬНЫЙ ЦИКЛ

Первая половина овариального цикла – фолликулярная (под влиянием ФСГ происходит развитие части примордиальных фолликулов), вторая половина – лютеиновая (под влиянием ЛГ из клеток овулировавшего граафова пузырька формируется эндокринная железа – жёлтое тело). Овуляция приходится примерно на середину цикла. Развитие фолликулов (рис. 15-14) происходит по схеме: примордиальный → первичный → вторичный → третичный (граафов пузырёк). Овариальный цикл сопровождается характерными изменениями содержания гормонов в крови (рис. 15-15).

Примордиальные фолликулы

Примордиальные фолликулы располагаются непосредственно под белочной оболочкой яичника в виде компактных групп. Каждый примордиальный фолликул состоит из крупной округлой клетки – овоцита первого порядка, покрытого одним слоем плоских фолликулярных клеток (гранулёза, клетки гранулёзы) и окружён базальной мембраной. При рождении девочки в яичниках содержится около двух миллионов примордиальных фолликулов. С наступлением половой зрелости таких фолликулов остаётся не более 400 тыс. 98% примордиальных фолликулов в течение репродуктивного периода погибает, около 2% достигает стадии первичного и вторичного фолликулов, не более 400 развивается в граафов пузырёк и подвергается овуляции (каждый цикл – 1, много реже – 2).

Риск генных дефектов плода увеличивается с возрастом матери, что не в последнюю очередь объясняется чрезвычайно большой продолжительностью жизни овоцита до его оплодотворения (до 40–50 лет).

Каждый овариальный цикл от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влиянием ФСГ вступает в фазу роста и формирует первичные фолликулы. Все начавшие развитие, но не достигшие стадии овуляции фолликулы подвергаются атрезии. Атретические фолликулы содержат погибший овоцит, полость отсутствует, характерна сморщенная прозрачная оболочка, окружённая дегенерирующими фолликулярными клетками, между которыми находятся волокнистые структуры.

Без стимуляции фоллитропином некоторые Примордиальные фолликулы развиваются до стадии первичного фолликула. Это происходит при ановуляторном цикле (до периода полового созревания, при беременности, при использовании пероральных контрацептивов), так и во время овуляторного цикла.

Первичные фолликулы

Фолликулярные клетки из плоских превращаются в цилиндрические и начинают активно делиться, в результате чего образуется несколько слоев

468

Рис. 15-14. Дифференцировка фолликула. А– стадии развития: 1 – примордиалыный фолликул; овоцит покрыт одним слоем фолликулярных клеток. 2 – первичный фолликул; под влиянием фоллитропина увеличивается количество фолликулярных клеток, вокруг фолликула формируется оболочка (theca); 3 – вторичный фолликул; между фолликулярными клетками образуются полости, заполненные фолликулярной жидкостью; 4– третичный фолликул (преовуляторный, граафов пузырёк); сливаются отдельные пространства между фолликулярными клетками и образуется единая полость, заполненная фолликулярной жидкостью; яйцеклетка оттесняется к стенке фолликула. Б – связь фолликулярных клеток и яйцеклетки. Базальная мембрана отделяет фолликулярные клетки от окружающих тканей. Между фолликулярными клетками и яйцеклеткой находится прозрачная оболочка. Фолликулярные клетки при помощи цитоплазматических отростков проникают через прозрачную оболочку и достигают плазматической мембраны яйцеклетки [39, 71].
Рис. 15-14. Дифференцировка фолликула. А– стадии развития: 1 – примордиалыный фолликул; овоцит покрыт одним слоем фолликулярных клеток. 2 – первичный фолликул; под влиянием фоллитропина увеличивается количество фолликулярных клеток, вокруг фолликула формируется оболочка (theca); 3 – вторичный фолликул; между фолликулярными клетками образуются полости, заполненные фолликулярной жидкостью; 4– третичный фолликул (преовуляторный, граафов пузырёк); сливаются отдельные пространства между фолликулярными клетками и образуется единая полость, заполненная фолликулярной жидкостью; яйцеклетка оттесняется к стенке фолликула. Б – связь фолликулярных клеток и яйцеклетки. Базальная мембрана отделяет фолликулярные клетки от окружающих тканей. Между фолликулярными клетками и яйцеклеткой находится прозрачная оболочка. Фолликулярные клетки при помощи цитоплазматических отростков проникают через прозрачную оболочку и достигают плазматической мембраны яйцеклетки [39, 71].

фолликулярных клеток, окружающих овоцит первого порядка. Между овоцитом и окружающими его фолликулярными клетками появляется толстая прозрачная оболочка (zona pellucida). Растущий фолликул приобретает наружную оболочку из элементов стромы яичника – theca. В составе этой оболочки различают внутренний клеточный слой (theca interna), содержащий синтезирующие андрогены интерстициальные клетки и богатую капиллярную сеть, и наружный фиброзный слой (theca externa), образованный соединительной тканью. Theca interna часто именуют просто тека. Фолликулярные клетки имеют рецепторы к ФСГ, эстрогенам и тестостерону.

469

ФСГ индуцирует синтез ароматазы в клетках гранулёзы. Из тестостерона и других стероидов образуются эстрогены.

Эстрогены (преимущественно 17β-эстрадиол) стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток (количество клеток гранулёзы стремительно увеличивается, фолликул растёт) и экспрессию новых рецепторов ФСГ и стероидов. Эстрогены усиливают действие фоллитропина на фолликулярные клетки, предотвращают атрезию фолликула.

Рис. 15-15. Овариально-менструальный цикл. Циклические изменения содержания в крови гонадотропных гормонов регулируют созревание очередного фолликула и овуляцию (А и Б). По мере развития фолликула в крови повышается уровень эстрогенов, а с момента овуляции и образования жёлтого тела увеличивается концентрация прогестерона (Б и В). Эстрогены и прогестерон вызывают характерные изменения в эндометрии матки в зависимости от стадии цикла (В и Г) [52].
Рис. 15-15. Овариально-менструальный цикл. Циклические изменения содержания в крови гонадотропных гормонов регулируют созревание очередного фолликула и овуляцию (А и Б). По мере развития фолликула в крови повышается уровень эстрогенов, а с момента овуляции и образования жёлтого тела увеличивается концентрация прогестерона (Б и В). Эстрогены и прогестерон вызывают характерные изменения в эндометрии матки в зависимости от стадии цикла (В и Г) [52].

470

Интерстициальные клетки – клетки паренхимы яичника, вероятно, имеют одинаковый генез с клетками theca interna. Интерстициальные клетки также синтезируют и секретируют андрогены.

Норадреналин, действует на клетки гранулёзы через β2-адренорецепторы, стимулирует в них стероидогенез, облегчает действие гонадотропных гормонов на продукцию стероидов и тем самым ускоряет развитие фолликула.

Вторичные фолликулы

Между фолликулярными клетками по мере роста первичного фолликула образуются округлые полости, заполненные жидкостью (liquor folliculi). Вторичные фолликулы характеризуются дальнейшим ростом, появляется доминантный фолликул, опережающий в росте остальные, а в его составе формируется выраженная theca.

Фолликулярные клетки усиливают продукцию эстрогенов. Эстрогены по аутокринному механизму увеличивают плотность рецепторов фоллитропина в мембране фолликулярных клеток.

Фоллитропин стимулирует появление в мембране фолликулярных клеток рецепторов лютропина.

Высокое содержание эстрогенов в крови блокирует секрецию фоллитропина, что тормозит развитие других первичных фолликулов и стимулирует секрецию ЛГ.

Уровень лютропина поднимается в конце фолликулярной стадии цикла. Лютеинизирующий гормон стимулирует синтез андрогенов в клетках theca.

Андрогены из theca через базальную мембрану (стекловидная оболочка на более поздних стадиях развития) диффундируют вглубь фолликула в клетки гранулёзы, где при помощи ароматазы конвертируются в эстрогены.

Третичный фолликул

Зрелый фолликул (граафов пузырёк) достигает 1–2,5 см в диаметре, прежде всего за счёт накопления жидкости в его полости. В полость пузырька вдаётся холмик из фолликулярных клеток (cumulus oophorus), внутри которого находится яйцеклетка. Яйцеклетка (на стадии овоцита первого порядка) окружена прозрачной оболочкой, снаружи от которой располагаются фолликулярные клетки (corona radiata). Стенка граафова пузырька состоит из прозрачной оболочки, зернистой оболочки, теки.

Уровень эстрогенов быстро увеличивается, достигая пика приблизительно за 24–36 часов до овуляции.

Содержание ЛГ увеличивается постепенно до середины цикла. Резкий подъём его уровня происходит через 12 часов после наступления пика эстрогенов. Лютропин вызывает лютеинизацию клеток гранулёзы и theca interna (накопление жёлтого пигмента, липидов) и индуцирует преовуляторный синтез прогестерона.

Преовуляторное повышение уровня прогестерона облегчает положительное обратное действие эстрогенов (через синтез и секрецию лютропина), а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина за счёт усиления гипофизарного ответа на гонадолиберин.

471

Овуляция

Овуляция (cм. рис. 4 на вклейке) происходит примерно через 24–36 часов после пика эстрогенов и через 10–12 часов после достижения пика Л Г, чаще всего на 11-й, 12-й или 13-й дни 28-дневного цикла. Однако следует помнить, что при 28-дневном цикле овуляция возможна между 8-ми 20-м днями. Истончение и разрыв стенки фолликула происходят под влиянием простагландинов и протеолитических ферментов гранулёзы.

Первое мейотическое деление овоцита завершается в зрелом фолликуле перед овуляцией на пике ЛГ. Лютропин стимулирует деление овоцита первого порядка с образованием овоцита второго порядка и первого полярного тельца.

Второе деление мейоза завершается не ранее оплодотворения.

Жёлтое тело

В лютеиновую стадию овариально-менструального цикла под действием ЛГ на месте лопнувшего зрелого фолликула образуется менструальное жёлтое тело. Жёлтое тело развивается из элементов граафова пузырька и состоит из лютеинезированных фолликулярных клеток и клеток theca interna, между которыми расположены капилляры синусоидного типа (рис. 15-16). Менструальное жёлтое тело функционирует в лютеиновую стадию цикла, поддерживая в крови высокий уровень эстрогенов и прогестерона, обеспечивающих подготовку

Рис. 15-16. Жёлтое тело состоит из гранулёзолютеиновых (в центре) и окружающих их тека-лютеиновых клеток [65]. Рис. 15-16. Жёлтое тело состоит из гранулёзолютеиновых (в центре) и окружающих их тека-лютеиновых клеток [65].

472

эндометрия к имплантации. Дальнейшее развитие жёлтого тела стимулирует ХГТ, вырабатываемый в трофобласте. Если оплодотворения не произошло, жёлтое тело подвергается инволюции, а в крови резко снижается содержание прогестерона и эстрогенов.

Менструальное жёлтое тело функционирует до завершения цикла (имплантации нет). Уровень прогестерона достигает пика через 8–9 дней после овуляции, что приблизительно соответствует времени имплантации.

Жёлтое тело беременности. ХГТ, секретируемый клетками трофобласта, через рецепторы ЛГ лютеиновых клеток стимулирует рост жёлтого тела, достигающего в диаметре 5 см, и увеличивает продукцию половых гормонов. Высокий уровень прогестерона и эстрогенов сохраняет развивающуюся беременность. Релаксин – гормон из семейства инсулинов, синтезируется клетками жёлтого тела и цитотрофобластом – в течение беременности оказывает расслабляющий эффект на миометрий и уменьшает плотность лонного сочленения. Жёлтое тело беременности активно в течение первой половины беременности, затем его функция постепенно угасает.

Белое тело – соединительнотканный рубец на месте дегенерировавшего жёлтого тела.

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ОВАРИАЛЬНОГО ЦИКЛА

Овариально-менструальный цикл (рис. 15-15) контролируют гипофизарные гонадотропины – ФСГ и ЛГ. Эндокринную функцию передней доли гипофиза регулирует гипоталамический люлиберин. В свою очередь гормоны яичника (эстрогены, прогестерон, а также ингибин) вовлечены в регуляцию синтеза и секреции гонадотропинов гипофиза и люлиберина. Таким образом, циклические изменения яичника и эндометрия – иерархическая (гипоталамус → гипофиз → яичники → матка) и саморегулируемая (яичники → гипоталамус и гипофиз) система, функционирующая в течение репродуктивного периода (от менархе до наступления климактерических изменений – менопаузы).

Гонадолиберин

Секреция гонадолиберина имеет пульсирующий характер: пики усиленной секреции гормона продолжительностью несколько минут сменяются 1–3-часовыми интервалами относительно низкой секреторной активности. Частоту и амплитуду секреции гонадолиберина регулирует уровень эстрогенов и прогестерона.

Фолликулярная стадия цикла

Резкое падение содержания эстрогенов и прогестерона в конце каждого цикла (вследствие инволюции менструального жёлтого тела) стимулирует нейросекреторные клетки гипоталамуса к выделению гонадолиберина с пиками усиленной секреции гормона продолжительностью несколько минут с интервалом в 1 час. В первую очередь гормон секретируется из пула, запасённого в гранулах, а затем – тотчас по окончании синтеза. Такой режим секреции гонадолиберина активирует гонадотрофные клетки аденогипофиза.

473

Лютеиновая стадия цикла

Жёлтое тело активно продуцирует половые гормоны. На фоне высокого содержания эстрогенов и прогестерона интервал между пиками усиленной секреции гонадолиберина увеличивается до 2–3 часов, что недостаточно для стимуляции секреции гонадотропных гормонов.

Фоллитропин

Секреция. В фолликулярную стадию (в начале цикла) на фоне пониженного содержания в крови эстрогенов и прогестерона гонадолиберин стимулирует секреторную активность клеток, синтезирующих фоллитропин. Эстрогены (с пиком за сутки до овуляции) и ингибин подавляют продукцию ФСГ.

Мишени фоллитропина – фолликулярные клетки. ФСГ (действуя вместе с эстрадиолом) увеличивает плотность рецепторов фоллитропина в мембране клеток гранулёзы, тем самым усиливая своё действие на мишень.

Функция. ФСГ стимулирует пролиферацию фолликулярных клеток и рост фолликула. Активирует в клетках ароматазу и усиливает секрецию эстрогенов. Инициирует встраивание рецепторов ЛГ в мембране фолликулярных клеток и секрецию ингибина в конце фолликулярной стадии.

Лютропин

Секреция. В конце фолликулярной стадии на фоне высокой концентрации эстрогенов блокируется продукция фоллитропина и одновременно стимулируется секреция лютропина. Пик лютропина наблюдается за 12 часов до овуляции. Сигналом для снижения уровня ЛГ является начало секреции клетками гранулёзы прогестерона.

Мишени. Рецепторы ЛГ имеют клетки theca фолликулов и клетки гранулёзы. После активации фоллитропином в клетках появляются рецепторы лютропина.

Функция. Лютеинизация фолликулярных клеток и клеток внутренней теки. Стимуляция синтеза андрогенов в клетках theca. Индукция секреции прогестерона клетками гранулёзы. Активация протеолитических ферментов гранулёзы. На пике ЛГ завершается первое деление мейоза.

Эстрогены и прогестерон

Секреция эстрогенов клетками гранулёзы постепенно нарастает в фолликулярную стадию и достигает пика за сутки до овуляции. Продукция прогестерона начинается в клетках гранулёзы до овуляции; основной источник прогестерона – жёлтое тело. В лютеиновую стадию овариального цикла синтез эстрогенов и прогестерона значительно усиливается.

Мишени. К половым гормонам чувствительны нейросекреторные клетки гипоталамуса, гонадотрофные клетки, фолликулярные клетки яичника, клетки слизистых оболочек матки, яйцевода, влагалища, альвеолярные клетки молочных желёз.

Функции. Одновременное повышение содержания в крови прогестерона и эстрогенов увеличивает интервал между фазами усиленной секреции

474

гонадолиберина до 2-3 часов, что блокирует продукцию гонадотропных гормонов, а следовательно, рост и созревание очередного фолликула. При резком снижении содержания в крови половых гормонов пики секреции гонадолиберина разделены одночасовым интервалом. На этом фоне в аденогипофизе активируется секреция фоллитропина (начинается фолликулярная стадия цикла). Эстрогены контролируют пролиферативную фазу менструального цикла (восстановление функционального слоя эндометрия), а прогестерон – секреторную фазу (подготовку эндометрия к имплантации). Снижение содержания в крови эстрогенов и прогестерона сопровождается отторжением функционального слоя эндометрия и маточным кровотечением (менструальная фаза). Эстрогены и прогестерон в сочетании с пролактином, хорионическим соматомаммотропином у беременной стимулируют дифференцировку секреторных клеток молочной железы.

Недостаточность плацентарной ароматазы. Ароматизация фетальных андрогенов из коры надпочечников плода в плаценте беременной играет существенную роль в синтезе эстрогенов. Недостаточность плацентарной ароматазы приводит к снижению в крови беременной уровня эстрогенов и повышению уровня андрогенов, что сопровождается маскулинизацией беременной женщины.

МАТОЧНЫЕ ТРУБЫ

В стенке яйцевода (см. рис. 62 на вклейке) различают три оболочки: слизистую, мышечную и серозную (отсутствует во внутриматочной части трубы).

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка окружает просвет яйцевода, образуя огромное количество ветвящихся складок. Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами. Эпителий слизистой оболочки состоит из одного слоя цилиндрических клеток, среди которых различают реснитчатые и секреторные клетки.

Секреторные клетки имеют выраженную гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В апикальной части клеток содержится большое количество секреторных гранул. Клетки более активны в секреторную фазу менструального цикла. Они продуцируют слизь.

Реснитчатые клетки несут на апикальной поверхности реснички, совершающие движения по направлению к матке.

Мышечная оболочка

Мышечная оболочка состоит из двух слоев ГМК (внутреннего циркулярного и наружного продольного). Слои отделены друг от друга прослойкой соединительной ткани со значительным количеством кровеносных сосудов.

Серозная оболочка

Серозная оболочка имеет стандартное строение. Перемещению оплодотворённой яйцеклетки по маточной трубе способствуют сокращения ГМК, движения ресничек, ток жидкости.

475

МАТКА

Стенка матки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной (см. рис. 61 на вклейке).

Слизистая оболочка матки (endometrium) выстлана однослойным цилиндрическим эпителием, лежащим на рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани собственного слоя. Среди эпителиальных клеток различают секреторные и реснитчатые клетки. В собственном слое имеются маточные железы (крипты): длинные изогнутые простые трубчатые железы, открывающиеся в просвет матки.

Мышечная оболочка матки (myometrium) состоит из трёх слоев гладкой мускулатуры. Направление удлинённых ГМК в слоях мышечной оболочки различное: продольное в наружном и внутреннем, циркулярное – в среднем. В среднем слое находится множество кровеносных сосудов. Величина ГМК, их количество, толщина мышечной оболочки резко увеличиваются при беременности.

Серозная оболочка матки (perimetrium) имеет обычное строение.

Шейка матки

Шейка матки – нижний сегмент матки, частично выступающий во влагалище. Надвлагалищная часть шейки матки, располагающаяся выше места прикрепления стенок влагалища, открывается в полость матки внутренним маточным зевом. Влагалищная порция шейки матки (экзоцервикс) заканчивается наружным маточным зевом. Снаружи влагалищная порция покрыта многослойным плоским эпителием, который полностью обновляется каждые 4–5 дней путем десквамации поверхностных и пролиферации базальных клеток. Шейка матки (эндоцервикс) имеет узкий и несколько расширенный в средней части канал. Стенка шейки матки образована плотной соединительной тканью. Среди коллагеновых и эластических волокон встречаются продольные пучки ГМК. Слизистая оболочка канала шейки матки состоит из однослойного цилиндрического эпителия и собственного слоя. В эпителии различают железистые клетки, продуцирующие слизь, и клетки, имеющие реснички. В просвет канала открываются многочисленные разветвлённые трубчатые железы, располагающиеся в собственном слое слизистой оболочки. Вблизи наружного зева однослойный цилиндрический эпителий слизистой оболочки канала шейки матки переходит в богатый гликогеном многослойный плоский, покрывающий влагалищную порцию шейки матки и продолжающийся далее в составе слизистой оболочки стенки влагалища. В собственном слое слизистой оболочки шейки матки отсутствуют спиральные артерии, поэтому в менструальную фазу слизистая оболочка шейки матки не отторгается подобно эндометрию тела матки.

ВЛАГАЛИЩЕ

Влагалище – фиброзно-мышечная трубка, состоящая из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка представлена

476

многослойным плоским эпителием и собственным слоем. Многослойный плоский эпителий изнутри к наружи состоит из базальных, промежуточных и поверхностных клеток. За счёт базальных (ростковых) клеток происходит постоянная регенерация пласта эпителия. Эпителий подвергается частичному ороговению (поверхностные клетки содержат гранулы кератогиалина). Рост и созревание эпителия находится под гормональным контролем. Эпителий истончен до менархе и после менопаузы, но становится толще в репродуктивном периоде. Кроме того, толщина эпителия зависит от стадии цикла. В собственном слое присутствуют лимфоциты, зернистые лейкоциты, иногда обнаруживаются лимфатические фолликулы. Во время менструации лейкоциты проникают в просвет влагалища. Мышечная оболочка состоит из двух слоев ГМК. Внутренний тонкий слой содержит ГМК с циркулярной ориентацией. Наружный толстый слой образован продольными пучками ГМК. Адвентициальная оболочка образована волокнистой соединительной тканью и соединяет влагалище с окружающими структурами.

НАРУЖНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ

Большие половые губы

Labia majora pudendi – две кожные складки по боковым сторонам половой щели. С наружной поверхности большие половые губы покрыты волосистой кожей с сальными и потовыми (эккриновыми и апокриновыми) железами. На внутренней поверхности волосяных фолликулов нет. В толще губ расположены венозные сплетения, жировая клетчатка и большие (бартолиновы) железы преддверия (glandulae vestibulares majores, glandulae vestibulares Bartholini). Парные, размером с горошину бартолиновы железы находятся на границе передней и средней трети губ. Это разветвленные секретирующие слизь трубчато-альвеолярные железы, открывающиеся в преддверие влагалища. Секрет с характерным запахом обычно выделяется при половом возбуждении и увлажняет поверхность преддверия и входа в влагалище.

Малые половые губы

Labia minora pudendi расположены кнутри от больших губ и скрыты последними. Малые половые губы лишены жировой ткани, но имеют многочисленные эластические волокна и богатое сосудистое сплетение. Пигментированная кожа содержит сальные железы и небольшие слизистые железы (малые преддверные железы), открывающиеся в преддверие влагалища.

Клитор

Clitor гомологичен дорсальной стороне полового члена, состоит из двух пещеристых тел (corpora cavernosa clitoridis), формирующих на дистальном конце головку (glans clitoridis). Клитор покрыт многослойным плоским эпителием со слабым ороговением; волосы, сальные и потовые железы отсутствуют. Кожа содержит многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания.

477

МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ

Изменения гормонального фона (содержание в крови эстрогенов и прогестерона в разные дни овариального цикла, рис. 15-15) прямо влияют на состояние эндометрия, а также слизистой оболочки маточных труб, цервикального канала и влагалища.

Эндометрий

Слизистая оболочка матки (рис. 15-17) подвергается циклическим изменениям (менструальный цикл). В каждом цикле эндометрий проходит менструальную, пролиферативную и секреторную фазы. В эндометрии различают функциональный и базальный слои. Базальный слой эндометрия кровоснабжается из прямых артерий и сохраняется в менструальную фазу. Функциональный слой эндометрия, отпадающий при менструации, кровоснабжается из спиральных артерий, склерозирующихся в менструальную фазу, вызывая ишемию функционального слоя.

Пролиферативная фаза

Пролиферативная фаза следует за менструальной и длится до момента овуляции, т.е. до конца фолликулярной стадии цикла. В это время фоллитропин стимулирует рост и созревание фолликула и усиливает продукцию фолликулярными клетками эстрогенов. Под влиянием эстрогенов (в основном эстрадиола) происходят пролиферация клеток базального слоя и восстановление (регенерация) функционального слоя эндометрия. Эпителиальные клетки желёз базального слоя мигрируют на поверхность, пролиферируют и образуют новую эпителиальную выстилку слизистой оболочки. В эндометрии формируются новые маточные железы, из базального слоя врастают спиральные артерии. Длительность фазы может варьировать.

Секреторная фаза

Секреторная фаза продолжается от овуляции до начала менструации (12– 16 дней). В эту фазу в яичнике функционирует жёлтое тело, вырабатывающее эстрогены и прогестерон. Высокий уровень прогестерона создаёт благоприятные условия для имплантации.

Маточные железы расширяются, становятся извилистыми. Железистые клетки прекращают деление, гипертрофируются и начинают секретировать гликоген, гликопротеины, липиды, муцин. Секрет поднимается к устью маточных желёз и выделяется в просвет матки.

Спиральные артерии приобретают более извитой характер и приближаются к поверхности слизистой оболочки.

Компактная и губчатая зоны функционального слоя. В поверхностных частях функционального слоя увеличивается количество соединительнотканных клеток, в цитоплазме которых накапливаются гликоген и липиды. Вокруг клеток формируются коллагеновые и ретикулиновые волокна, образованные коллагеном типов I и III. Клетки стромы приобретают черты децидуальных клеток плаценты. Благодаря таким изменениям эндометрия в функциональном слое

478

Рис. 15-17. Маточные железы на различных фазах менструального цикла. Морфофункциональное состояние маточных желез зависит от фазы овариально-менструального цикла. При менструации маточные крипты разрушаются. В пролиферативную фазу за счет сохранившихся эпителиальных клеток базального слоя происходит восстановление крипт. Железы имеют прямую трубчатую форму. Секреторная фаза характеризуется функциональной активностью маточных желез. В начале секреторной фазы железы приобретают извилистый ход, в базальной части клеток накапливается гликоген. В поздней секреторной фазе железы расширяются, становятся более извилистыми, клетки приобретают секреторную активность [65].
Рис. 15-17. Маточные железы на различных фазах менструального цикла. Морфофункциональное состояние маточных желез зависит от фазы овариально-менструального цикла. При менструации маточные крипты разрушаются. В пролиферативную фазу за счет сохранившихся эпителиальных клеток базального слоя происходит восстановление крипт. Железы имеют прямую трубчатую форму. Секреторная фаза характеризуется функциональной активностью маточных желез. В начале секреторной фазы железы приобретают извилистый ход, в базальной части клеток накапливается гликоген. В поздней секреторной фазе железы расширяются, становятся более извилистыми, клетки приобретают секреторную активность [65].

479

образуется две зоны: компактная (zona compacta), обращённая к просвету, и более глубокая – губчатая (zona spongiosa).

Менструальная фаза

Менструальная фаза – отторжение функционального слоя эндометрия. Если не произошло имплантации, менструальное жёлтое тело подвергается инволюции, а в крови резко снижается содержание гормонов яичника (прогестерона и эстрогенов). Это приводит к скручиванию, склерозированию и уменьшению просвета спиральных артерий, снабжающих кровью верхние две трети функционального слоя эндометрия. В результате происходит ухудшение кровотока в функциональном слое эндометрия. Развивающаяся ишемия приводит к отторжению функционального слоя и генитальному кровотечению. При менструации функциональный слой отторгается полностью, базальный слой эндометрия сохраняется. При длительности цикла 28 дней менструация в среднем продолжается 5±2 дня.

Влагалище

Фолликулярная стадия. В начале стадии влагалищный эпителий тонкий и бледный. Под влиянием эстрогенов происходит пролиферация эпителия, который достигает своей максимальной толщины. В клетках накапливается значительное количество гликогена, используемого влагалищной микрофлорой. Образующаяся при этом молочная кислота препятствует развитию патогенных микроорганизмов. В эпителии появляются признаки частичной кератинизации.

Лютеиновая стадия. Рост и созревание эпителиальных клеток блокируются, на поверхности эпителия появляются лейкоциты и роговые чешуйки.

МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Молочная железа – производное эпидермиса и относится к железам кожи. Однако развитие железы и её функциональная активность зависят от гормонов половой сферы.

Развитие

Железы закладываются как молочные линии – эпидермальные валики, залегающие с обеих сторон туловища от подмышечной области до паха. В средне-грудном отделе эпителиальные тяжи валиков врастают в собственно кожу и впоследствии дифференцируются в сложные трубчато-альвеолярные железы. Гистологическая картина молочной железы зависит от степени её зрелости и активности. Морфологические различия обнаруживаются в строении ювенильной железы, зрелой неактивной и зрелой функционирующей (лактирующей) желёз (рис. 15-18).

Ювенильная железа

Ювенильная железа представлена выводными междольковыми и внутридольковыми протоками, разделёнными соединительнотканными перегородками; секреторные отделы отсутствуют.

480

Рис. 15-18. Гормональный контроль развития и функции молочной железы. Эстрогены, гормон роста, пролактин, глюкокортикоиды стимулируют развитие выводных протоков в ювенильной и в зрелой неактивной молочных железах. Впервые секреторные отделы появляются на третьем месяце беременности. У беременной хорионический соматомаммотропный гормон индуцирует дифференцировку альвеолярных клеток [41]. Рис. 15-18. Гормональный контроль развития и функции молочной железы. Эстрогены, гормон роста, пролактин, глюкокортикоиды стимулируют развитие выводных протоков в ювенильной и в зрелой неактивной молочных железах. Впервые секреторные отделы появляются на третьем месяце беременности. У беременной хорионический соматомаммотропный гормон индуцирует дифференцировку альвеолярных клеток [41].

Зрелая неактивная железа

При половом созревании под влиянием эстрогенов железа увеличивается в объёме. Выводные протоки становятся более разветвлёнными, а среди соединительнотканных перегородок накапливается жировая ткань. Секреторные отделы, как и в ювенильной железе, отсутствуют.

Лактирующая железа

Под влиянием прогестерона в сочетании с эстрогенами, пролактином и хорионическим соматомаммотропным гормоном индуцируется дифференцировка секреторных отделов молочной железы. Уже на третьем месяце беременности из растущих концевых отделов внутридольковых протоков формируются почки, дифференцирующиеся в секреторные отделы – альвеолы (см. рис. 63 на вклейке). Альвеолы выстланы кубическими секреторными клетками (альвеолярные клетки). Снаружи стенку альвеол и выводных протоков окружают

481

миоэпителиальные клетки. Внутридольковые протоки выстланы однослойным кубическим эпителием, который в молочных протоках переходит в многослойный плоский. Соединительнотканные перегородки, разделяющие дольки молочной железы, становятся менее выраженными.

Пролактин. Под влиянием пролактина в мембране альвеолярных клеток увеличивается плотность рецепторов как к пролактину, так и к эстрогенам.

Эстрогены. При беременности высокий уровень эстрогенов подавляет лактогенный эффект пролактина. После рождения ребёнка в крови матери резко снижается уровень эстрогенов, что позволяет пролактину инициировать секрецию молока.

Молозиво

В первые 2–3 дня после родов молочная железа вырабатывает молозиво (colostrum). В отличие от молока, colostrum содержит больше белка, но меньше углеводов и жиров. Кроме того, в молозиве обнаруживаются клеточные фрагменты, а также целые клетки, содержащие жир, – молозивные тельца.

Молоко

После рождения ребёнка в крови матери резко снижается уровень эстрогенов и прогестерона. Это позволяет пролактину инициировать секрецию молока альвеолярными клетками. В период лактации альвеолярные клетки секретируют жиры, казеин, α-лактоальбумин, лактоферрин, сывороточный альбумин, лизоцим, лактозу. В состав молока также входят вода, соли, IgA.

Молоко секретируется по апокриновому типу. Жиры высвобождаются вместе с фрагментами клеточной мембраны, остальные компоненты молока выделяются путём экзоцитоза.

Пролактин поддерживает лактацию, секретируется во время кормления ребёнка. В течение получаса в крови резко увеличивается концентрация пролактина, что стимулирует секреторную активность альвеолярных клеток и способствует накоплению молока для следующего кормления. На фоне лактации подавляется секреция гонадотропных гормонов. Это связано с увеличением уровня ДОФА и/или эндорфинов, блокирующих высвобождение гонадолиберина нейросекреторными клетками гипоталамуса.

Окситоцин вызывает сокращение миоэпителиальных клеток и тем самым способствует продвижению молока в выводные протоки.

482


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout