<< Главная страница

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система состоит из половых желёз (яички), комплекса половых протоков (выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий проток, семявыбрасывающий проток), добавочных желёз (семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы) и полового члена.

ЯИЧКО

Яички в отличие от яичников располагаются вне полости тела (в мошонке). Это обстоятельство важно для нормального течения сперматогенеза, происходящего при температуре 34 °С и ниже. Снаружи яичко покрыто соединительнотканной белочной оболочкой (t. albuginea) (рис. 15-7). Внутренний её слой богат кровеносными сосудами – сосудистая оболочка (t. vasculosa). Утолщение

Рис. 15-7.. Яичко с придатком. А– соединительнотканная строма яичка и придатка [37а]. Б – паренхима яичка и придатка [9].
Рис. 15-7. Яичко с придатком. А– соединительнотканная строма яичка и придатка [37а]. Б – паренхима яичка и придатка [9].

455

белочной оболочки, вдающееся с одной стороны в паренхиму яичка, называется средостением, или гайморовым телом (mediastinum testis, corpus Highmori). От гайморова тела внутрь яичка отходят перегородки, разделяющие его на дольки конической формы. Каждая долька содержит от одного до четырёх извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi convoluti), выстланных сперматогенным эпителием. В рыхлой соединительной ткани между семенными канальцами расположены интерстициальные клетки Лейдига. По мере приближения к средостению семенные канальцы продолжаются в прямые (tubuli recti). Их стенка образована кубическим эпителием и базальной мембраной, окружённой тонкой соединительнотканной оболочкой. Прямые канальцы впадают в сеть яичка (rete testis) – систему анастомозирующих тонкостенных трубочек, продолжающихся в выносящие канальцы придатка. Эпителий, выстилающий сеть яичка, представлен кубическими клетками. Некоторые клетки на апикальной поверхности имеют по одной ресничке, способствующей продвижению сперматозоидов. Под базальной мембраной эпителия располагается рыхлая соединительная ткань, окружающая трубочки rete testis снаружи. Генеративная функция (сперматогенез) осуществляется в извитых семенных канальцах, а эндокринная (синтез мужских половых гормонов) – в клетках Лейдига.

Клетки Лейдига

Клетки Лейдига расположены в рыхлой волокнистой соединительной ткани между семенными канальцами. Это типичные эндокринные клетки, синтезирующие мужские половые гормоны стероидной природы (андрогены). Для этих клеток характерны развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии, жировые включения.

Андрогены

Из андрогенов в клетках Лейдига синтезируются тестостерон и дигидротестостерон (метаболиты их синтеза дегидроэпиандростерон и андростендион обладают слабой андрогенной активностью). Стимулятор синтеза андрогенов – лютропин (стимулирующий интерстициальные клетки гормон); именно поэтому до наступления половой зрелости содержание тестостерона в крови весьма низко. После выделения из клеток Лейдига тестостерон в крови связывается с транспортными белками (β-глобулин, альбумин), а в тканях яичка с андрогенсвязывающим белком. Андрогенсвязывающий белок отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путём транспорта тестостерона в просвете семенных канальцев.

Извитые семенные канальцы

Извитые семенные канальцы выстланы сперматогенным эпителием, содержащим клетки двух типов – гаметы с их предшественниками на различных стадиях дифференцировки (сперматогонии, сперматоциты первого порядка, сперматоциты второго порядка, сперматиды, сперматозоиды) и поддерживающие клетки Сертоли (рис. 15-8, см. также рис. 57 на вклейке). Снаружи канальцы окружены тонкой соединительнотканной оболочкой. Извитые семенные канальцы открываются в прямые, по которым сперматозоиды попадают в сеть яичка.

456

Рис. 15-8. Сперматогенный эпителий. На базальной мембране располагаются поддерживающие клетки Сертоли, а также сперматогонии типов А и В. Ближе к просвету канальца лежат сперматоциты первого и второго порядков, над которыми находятся сперматиды на различных этапах развития и сперматозоиды [52].
Рис. 15-8. Сперматогенный эпителий. На базальной мембране располагаются поддерживающие клетки Сертоли, а также сперматогонии типов А и В. Ближе к просвету канальца лежат сперматоциты первого и второго порядков, над которыми находятся сперматиды на различных этапах развития и сперматозоиды [52].

Клетки Сертоли

Широкое основание клетки Сертоли находится на базальной мембране, а суженная апикальная часть достигает просвета канальца. Клетки Сертоли делят сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространства. В базальном пространстве находятся только сперматогонии. В адлюминальном пространстве располагаются сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды. Клетки Сертоли, секретируя андрогенсвязывающий белок, играют важную роль для поддержания высокой концентрации тестостерона в сперматогенном эпителии (см. рис. 15-10). Кроме того, клетки Сертоли обеспечивают развивающиеся гаметы питательными веществами (трофическая функция), поглощают продукты метаболизма, фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся сперматозоидов (резидуальные тельца) и дегенерирующие половые клетки, секретируют жидкость для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах. Клетки Сертоли синтезируют также фактор стволовых клеток SCF, поддерживающий выживание сперматогонии.

Гематотестикулярный барьер

Поддерживающие клетки в период полового созревания образуют специализированные межклеточные контакты, формирующие Гематотестикулярный барьер. Благодаря такому барьеру в адлюминальном пространстве создаётся специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Барьер изолирует

457

созревающие половые клетки от токсических веществ и препятствует развитию аутоиммунного ответа против поверхностных Аг, экспрессирующихся на мембране созревающих сперматозоидов.

Сперматогенез

Сперматогенез подразделяют на стадии размножения, роста, созревания и формирования. На стадии размножения выделяют сперматогонии типов А и В (рис. 15-8).

Сперматогонии типа А

Среди сперматогонии типа А по степени конденсации хроматина различают тёмные и светлые клетки. Тёмные сперматогонии считаются резервными стволовыми клетками, редко вступающими в митоз. Светлые сперматогонии – полустволовые клетки, находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах (интерфаза сменяется митозом). В результате деления светлой клетки типа А образуются либо две клетки типа В (симметричный митоз), либо одна клетка типа В и одна светлая клетка типа А (асимметричный митоз).

Сперматогонии типа В

Сперматогонии типа В имеют круглое ядро и конденсированный хроматин. Они также вступают в митоз, но при этом остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. После ряда митотических делений сперматогонии типа В дифференцируются в сперматоциты первого порядка, которые из базального пространства перемещаются в адлюминальное и вступают в стадию роста. В стадии роста объём сперматоцитов первого порядка увеличивается в 4 и более раз.

Клеточные ассоциации

На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки входят в состав клеточных ассоциаций (рис. 15-9). Светлая сперматогония типа А формирует клон сперматогенных клеток (синцитий), в котором клетки остаются связанными цитоплазматическими мостиками до стадии формирования. Клеточная ассоциация в своем развитии от сперматогонии до сперматозоидов проходит шесть стадий (I–VI), для каждой из которых существует характерный тип сочетания сперматогенных клеток. В ходе сперматогенеза клеточные ассоциации находятся на различных стадиях развития, что обусловливает мозаичное распределение клеточных ассоциаций в составе сперматогенного эпителия.

Созревание

За стадией роста наступает стадия созревания, которая состоит из следующих друг за другом двух делений мейоза. В результате первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго деления – четыре сперматиды (рис. 15-6, 15-9). Сперматиды располагаются вблизи просвета канальца. Каждая сперматида вчетверо мельче сперматоцита первого порядка и имеет ядро с гаплоидным набором хромосом.

458

Рис. 15-9. Клон сперматогенных клеток. На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки связаны цитоплазматическими мостиками. Только на стадии формирования гамет цитоплазматические мостики разрываются, и сперматозоиды оказываются свободными [42].
Рис. 15-9.Клон сперматогенных клеток. На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки связаны цитоплазматическими мостиками. Только на стадии формирования гамет цитоплазматические мостики разрываются, и сперматозоиды оказываются свободными [42].

Формирование

В эту стадию между половыми клетками разрываются цитоплазматические мостики, сперматиды оказываются свободными и вступают в морфологическую дифференцировку. Ядро сперматид уплотняется, центриоли мигрируют к одному из полюсов ядра и организуют аксонему. Митохондрии располагаются спиралеобразно, образуя оболочку вокруг аксонемы. Комплекс Гольджи модифицируется в акросому. Сперматогенез (сперматогония → сперматозоид) в извитых семенных канальцах длится 65 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка в течение следующих двух недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.

Гормональная регуляция сперматогенеза

Гипоталамо-гипофизарная система при помощи гонадолиберина активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, влияющих на активность клеток Лейдига и Сертоли. В свою очередь вырабатываемые в яичке

459

гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.

Гонадолиберин

Гонадолиберин поступает в кровь из аксонов нейросекреторных клеток в пульсирующем режиме с пиковыми интервалами около двух часов. Введение экзогенного гонадолиберина через интервалы 90–150 мин восстанавливает функцию яичек у больных с синдромом Колмена. Гонадотропные гормоны, как и гонадолиберин, высвобождаются в кровь также в пульсирующем режиме, что особенно характерно для лютропина, пики концентрации которого в крови мужчин наблюдаются с интервалами 90–120 мин.

Гонадотропные гормоны

Секреция гонадотропных гормонов поддерживается гонадолиберином, а угнетается тестикулярными гормонами. Тормозящий эффект тестостерона на секрецию лютропина в основном проявляется на уровне гипоталамуса (через синтез гонадолиберина), тогда как эстрогены снижают чувствительность гонадотропных клеток к гонадолиберину. Половые стероиды слабо влияют на секрецию фоллитропина, в то время как пептидный гормон ингибин оказывает выраженное подавляющее действие на синтез фоллитропина. Мишени гонадотропных гормонов – яички. Клетки Сертоли имеют рецепторы фоллитропина, а клетки Лейдига – лютропина.

Фоллитропин активирует в клетках Сертоли синтез и секрецию андрогенсвязывающего белка, ингибина, эстрогенов, трансферрина, активаторов плазминогена (рис. 15-10).

Рис. 15-10. Гормональная регуляция секреторной функции клеток Сертоли. Фоллитропин стимулирует секрецию андрогенсвязывающего белка (АСБ), поддерживающего высокий уровень тестостерона в адлюминальном пространстве сперматогенного эпителия, а также ингибина. Часть тестостерона в клетках Сертоли путём ароматизации превращается в эстрогены [41].
Рис. 15-10. Гормональная регуляция секреторной функции клеток Сертоли. Фоллитропин стимулирует секрецию андрогенсвязывающего белка (АСБ), поддерживающего высокий уровень тестостерона в адлюминальном пространстве сперматогенного эпителия, а также ингибина. Часть тестостерона в клетках Сертоли путём ароматизации превращается в эстрогены [41].

460

Лютропин. Клетки Лейдига имеют рецепторы лютропина. Лютропин стимулирует в клетках Лейдига синтез и секрецию тестостерона и эстрогенов. Клетки Лейдига секретируют 80% эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме. Остальные 20% синтезируют эндокринные клетки пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и клетки Сертоли.

Эстрогены

В гладком эндоплазматическом ретикулуме клеток Сертоли путём ароматизации происходит превращение тестостерона, синтезированного в клетках Лейдига, в эстрогены. Эстрогены связываются с рецепторами в клетках Лейдига и подавляют синтез тестостерона.

Ингибин

В ответ на стимуляцию фоллитропином клетки Сертоли выделяют ингибин, блокирующий синтез фоллитропина. Структура ингибина гомологична мюллерову ингибирующему фактору, секретируемому фетальными клетками Сертоли.

ПРИДАТОК ЯИЧКА

В придатке яичка различают головку, тело и хвост. Головка придатка представлена 10–12 выносящими канальцами (ductuli efferentes). Тело и хвост придатка образованы протоком придатка (ductus epididymis), в который открываются ductuli efferentes.

Выносящие канальцы придатка

Выносящие канальцы придатка выстланы эпителием, клетки которого имеют разную высоту (гирляндный эпителий). Высокие цилиндрические клетки снабжены ресничками, способствующими перемещению сперматозоидов. Низкие кубические клетки имеют микроворсинки и содержат лизосомы. Функция этих клеток заключается в реабсорбции жидкости, образующейся в яичках. Снаружи эпителиальной выстилки располагается собственный слой с циркулярно ориентированными ГМК.

Проток тела придатка

Проток тела придатка – одиночный и сильно извитой каналец длиной 4– 6 м. Он выстлан многорядным цилиндрическим эпителием (рис. 15-11, см. также рис. 58 на вклейке). В эпителии различают два типа клеток: базальные вставочные и высокие цилиндрические. Цилиндрические клетки снабжены стереоцилиями, склеенными в виде конуса (пламенный эпителий). Между основаниями цилиндрических клеток расположены мелкие вставочные клетки, являющиеся предшественниками цилиндрических клеток. Под эпителием располагается собственный слой, окружённый циркулярно ориентированными ГМК. Мышечный слой протока придатка по мере приближения к ductus deferens становится более выраженным. Сокращения ГМК способствуют продвижению сперматозоидов в семявыносящий проток.

461

Рис. 15-11. Пламенный эпителий ductus epididymis [71]
Рис. 15-11. Пламенный эпителий ductus epididymis [71]

СЕМЯВЫНОСЯЩИЙ ПРОТОК

Из придатка сперматозоиды попадают в семявыносящий проток (ductus deferens). Толстая стенка ductus deferens состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка представлена собственным слоем и многорядным эпителием, который в проксимальной части семявыносящего протока по строению сходен с эпителием протока придатка. Мышечная оболочка образована тремя слоями ГМК: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным. Мощная мышечная оболочка ductus deferens способствует выбрасыванию сперматозоидов во время эякуляции. Адвентициальная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, нервами и группами ГМК (рис. 15-12).

Рис. 15-12. Семявыносящий проток. Из придатка яичка сперматозоиды попадают в семявыносящий проток (ductus deferens). Стенка ductus deferens состоит из трех оболочек. Слизистая оболочка представлена эпителием и собственным слоем. Мощная мышечная оболочка образована тремя слоями гладкомышечной ткани. Снаружи семявыносящий проток покрыт адвентициальной оболочкой [25]. Рис. 15-12. Семявыносящий проток. Из придатка яичка сперматозоиды попадают в семявыносящий проток (ductus deferens). Стенка ductus deferens состоит из трех оболочек. Слизистая оболочка представлена эпителием и собственным слоем. Мощная мышечная оболочка образована тремя слоями гладкомышечной ткани. Снаружи семявыносящий проток покрыт адвентициальной оболочкой [25].

462

ДОБАВОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Семенные пузырьки, предстательную и бульбоуретральные железы принято называть добавочными железами мужской половой системы. Вклад секрета предстательной железы и семенных пузырьков в объём семенной жидкости составляет 95%, на сперматозоиды приходится лишь 5% общего объёма эякулята.

Семенные пузырьки

Семенные пузырьки – две сильно извитые трубки длиной до 15 см, открывающиеся в семявыбрасывающий проток (сразу за ампулой семявыносящего протока). Стенка трубки состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной.

Слизистая оболочка имеет выраженную складчатость и выстлана однослойным многорядным цилиндрическим эпителием (секреторные и базальные клетки).

Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями ГМК.

Секрет

Семенные пузырьки секретируют вязкий желтоватого цвета секрет, поступающий в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, простагландины – т.е. вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом и повышающие их выживаемость и функциональную активность.

Предстательная железа

Дифференцировка и рост предстательной железы находятся под контролем андрогенов. 5α-Редуктаза в эпителиальных клетках простаты катализирует превращение тестостерона в дигидротестостерон, ответственный за пролиферацию и дифференцировку клеток железы. До пубертата рост простаты незначителен. В период полового созревания увеличивающийся уровень тестостерона стимулирует развитие и созревание предстательной железы.

Строение

Предстательная железа состоит из 30–50 разветвлённых трубчато-альвеолярных желёз (рис. 15-13, см. также рис. 59 на вклейке). Железа снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, содержащей ГМК. Соединительнотканные перегородки с хорошо развитой гладкой мускулатурой разделяют предстательную железу на дольки. Секреторные отделы выстланы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием (в зависимости от стадии секреции). Нередко у мужчин пожилого возраста в просвете секреторных отделов можно обнаружить конкременты – сферической формы тела диаметром до 250 мм, состоящие из белка и солей кальция. Каждая железа имеет собственный выводной проток, открывающийся в просвет уретры. Выводные протоки выстланы многорядным призматическим эпителием, который в дистальных отделах становится переходным.

463

Рис. 15-13. Предстательная железа окружает проксимальный отдел уретры. В паренхиме находятся мелкие слизистые железы, окружающие уретру. Под капсулой расположены крупные главные железы. Между слизистыми и главными находятся средние по размерам подслизистые железы. Выводной проток каждой железы открывается в просвет уретры [12].
Рис. 15-13. Предстательная железа окружает проксимальный отдел уретры. В паренхиме находятся мелкие слизистые железы, окружающие уретру. Под капсулой расположены крупные главные железы. Между слизистыми и главными находятся средние по размерам подслизистые железы. Выводной проток каждой железы открывается в просвет уретры [12].

Секрет

Секрет предстательной железы попадает в мочеиспускательный канал за счёт сокращения ГМК, он принимает участие в разжижении семени и способствует его прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. В секрете предстательной железы обнаружены липиды, протеолитические ферменты (фибринолизин), препятствующие склеиванию сперматозоидов, кислая фосфатаза.

Бульбоуретральные железы

Бульбоуретральные железы Купера – две трубчато-альвеолярные железы небольшой величины. Их секреторный отдел выстлан эпителиальными клетками кубической и цилиндрической формы. В соединительнотканной строме встречаются как ГМК, так и поперечнополосатые мышечные волокна. Предполагают, что вязкий слизистый секрет, выделяемый в период полового возбуждения, служит для смазки уретры перед эякуляцией.

Железы мочеиспускательного канала

Уретральные железы (glandulae urethrales) Литтре – слизистые трубчато-альвеолярные железы, расположены в слизистой оболочке губчатой части мочеиспускательного канала.

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН

Penis формируют три кавернозных тела. Парные, цилиндрической формы corpora cavernosa (пещеристые тела) располагаются на дорсальной стороне полового члена. На вентральной поверхности по средней линии находится corpus cavernosum urethrae

464

(губчатое тело мочеиспускательного канала), имеющее расширенное основание (луковицу) и формирующее на дистальном конце головку полового члена. Кавернозные тела образованы анастомозирующей сетью перегородок (трабекул) из соединительной ткани и ГМК. В свободные пространства между покрытыми эндотелием перегородками открываются капилляры. Головку полового члена формирует плотная волокнистая соединительная ткань, содержащая сеть крупных извитых вен. Снаружи кавернозные тела окружены плотной соединительнотканной белочной оболочкой (tunica albuginea), состоящей из двух слоев коллагеновых волокон – внутреннего циркулярного и наружного продольного. Белочная оболочка отсутствует на головке. Её покрывает тонкая кожа, в которой присутствуют сальные железы (gl. Sebacea preputiales). Все три кавернозных тела объединены фасцией полового члена. Циркулярную складку кожи, покрывающей головку, называют крайней плотью.

Кровоснабжение

В расслабленном состоянии полового члена крупные артерии, проходящие в перегородках кавернозных тел, спирально закручены (аа. helicinae). Эти артерии имеют толстую мышечную оболочку. Продольные утолщения внутренней оболочки, состоящие из пучков ГМК и коллагеновых волокон, выбухают в просвет сосуда и служат клапанами, закрывающими просвет сосуда. Многие из этих артерий прямо открываются в межтрабекулярные пространства. В стенке вен полового члена кроме циркулярного слоя ГМК в средней оболочке, также присутствуют продольные слои ГМК во внутренней и наружной оболочках. Во время эрекции происходит расслабление ГМК перегородок и спиральных артерий. Артерии несколько распрямляются и кровь с меньшем сопротивлением поступает в свободные пространства кавернозных тел. Одновременное сокращение ГМК глубоких вен вызывает уменьшение просвета сосудов и препятствует оттоку крови из переполненных кровью межтрабекулярных пространств. Детумесценция (расслабление полового члена после эрекции) – следствие меньшего притока крови в результате сокращения ГМК перегородок и сужения спиральных артерий и облегчения оттока крови из кавернозных тел.

Иннервация

Кожа и сосудистое сплетение головки полового члена, фиброзные оболочки кавернозных тел, слизистая и мышечная оболочки перепончатой и простатической частей уретры считаются мощными рефлексогенными зонами, насыщенными разнообразными концевыми чувствительными приборами. Каждая из этих зон играет значительную роль при половом акте, являясь источником нервных импульсов, лежащих в основе безусловно рефлекторных реакций (эрекция, эякуляция, оргазм). Среди чувствительных приборов встречаются как свободные нервные окончания, так и инкапсулированные – тельца Пачини, тельца Майсснера, колбы Краузе, генитальные тельца.

МУЖСКАЯ УРЕТРА

Мочеиспускательный канал (трубка длиной около 12 см) проходит через простату (pars prostatica), прободает фасцию мочеполовой диафрагмы (pars membranacea),

465

проникает в губчатое тело мочеиспускательного канала (pars spongiosa) и открывается наружным отверстием уретры на верхушке головки полового члена.

Простатическая часть

Просвет уретры (вследствие выпячивания на задней стенки гребня уретры) имеет V-образную форму (рис. 15-13). Вдоль гребня остаются два синуса (sinus urethralis), в которые открываются протоки главных и под слизистых желёз. По обе стороны с боков гребня открываются семяизвергающие каналы. В области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала ГМК наружного циркулярного слоя участвуют в образовании сфинктера мочевого пузыря.

Перепончатая часть

Скелетная мускулатура мочеполовой диафрагмы формирует произвольный сфинктер уретры (наружный сфинктер мочевого пузыря). Переходный эпителий замещается высоким многослойным цилиндрическим. Слизистая и мышечная оболочки простатической и перепончатой частей уретры имеют мощную рецепторную иннервацию. Во время эякуляции происходят сильные периодические сокращения ГМК, вызывающие раздражения чувствительных окончаний, сопровождающие оргазм.

Губчатая часть

Проходя через луковицу губчатого тела, уретра расширяется, образуя луковицу мочеиспускательного канала. Расширение уретры в головке полового члена называют ладьевидной ямкой. После этого места эпителий становится многослойным плоским, который далее переходит в многослойный плоский ороговевающий, покрывающий головку полового члена.

466


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout