<< Главная страница

ГЛАВА
         15

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА






РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ СИСТЕМ

Все клетки организма подразделяют на соматические и половые. После наступления полового созревания развитие мужских половых клеток – сперматозоидов (сперматогенез) совершается в мужских половых железах – яичках, развитие женских половых клеток – яйцеклеток (овогенез) происходит в яичниках – женских половых железах. Зрелые половые клетки – гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) способны объединяться и давать начало новому организму. Первичные половые признаки (детерминация пола, закладка гонад и их развитие, некоторые этапы гаметогенезов) определяются при оплодотворении и в эмбриональном периоде, их развитие продолжается в плодном периоде и после рождения. С начала пубертата и вплоть до завершения полового созревания формируются вторичные половые признаки.

РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ

Источники

Источниками половых желёз являются урогенитальные валики и первичные половые клетки.

Урогенитальные валики

Урогенитальные (гонадные) валики – индифферентные гонады – зачатки будущих половых желёз (яичек и яичников). На 4-й неделе эмбриогенеза в тораколюмбальном отделе нефротома формируются гонадные валики, не идентифицируемые ни как мужские, ни как женские половые железы (рис. 15-1). Индифферентные гонады состоят из заселяемого первичными половыми клетками коркового и мозгового вещества.

447

Рис. 15-1. Гонадные валики (поперечный срез через туловище 4-недельного эмбриона). В тораколюмбальном отделе нефротома формируются гонадные валики – зачатки индифферентных половых желез [52].
Рис. 15-1. Гонадные валики (поперечный срез через туловище 4-недельного эмбриона). В тораколюмбальном отделе нефротома формируются гонадные валики – зачатки индифферентных половых желез [52].

Первичные половые клетки

Первичные половые клетки (рис. 15-2) образуются в стенке желточного мешка и мигрируют в гонадные валики. В плодном периоде первичные половые клетки дифференцируются в овогонии в развивающихся яичниках или в сперматогонии в яичках. На пути от овогонии или сперматогоний до зрелых гамет различают несколько стадий: размножения, роста, созревания и формирования.

Половая дифференцировка

Хромосомная детерминация пола происходит при оплодотворении, Y-хромосома – потенциальная детерминанта генетически мужского пола (рис. 15-3).

Фактор детерминации мужских гонад

Фактор, детерминирующий развитие мужских гонад (TDF), – один из индукторов развития мужской половой железы. Регуляторный фактор TDF, кодируемый Y-хромосомой, ответственен за дифференцировку яичек из изначально бипотентных зачатков гонад. Мутации гена, кодирующего TDF, приводят к реверсии пола и дисгенезии гонад, а генетические мужчины (46XY) имеют женский фенотип.

Индифферентные гонады

Критическая стадия развития индифферентных гонад – 8-я неделя внутриутробного развития. До 45–50 дня зачатки гонад не имеют половой дифференцировки. Под влиянием регуляторного фактора TDFгонадные валики развиваются как яички; при отсутствии эффектов этого фактора развиваются яичники. Дифференцировку других структур определяют мужские половые гормоны и мюллеров ингибирующий фактор (МИФ), продуцируемые в яичках плода.

448

Рис. 15-2. Миграция первичных половых клеток. А– первичные половые клетки среди клеток внезародышевой энтодермы в стенке желточного мешка. Б – на 5-й неделе эмбриогенеза первичные половые клетки из стенки желточного мешка начинают мигрировать в направлении гонадных валиков (зачатков индифферентных половых желёз) [52].
Рис. 15-2. Миграция первичных половых клеток. А– первичные половые клетки среди клеток внезародышевой энтодермы в стенке желточного мешка. Б – на 5-й неделе эмбриогенеза первичные половые клетки из стенки желточного мешка начинают мигрировать в направлении гонадных валиков (зачатков индифферентных половых желёз) [52].
Рис. 15-3. Половая дифференцировка. Регуляторный фактор TDF, Кодируемый Y-хромосомой, индуцирует в индифферентных гонадах дифференцировку яичек. Гормоны яичек контролируют дальнейшее развитие эмбриона мужского пола [52].
Рис. 15-3. Половая дифференцировка. Регуляторный фактор TDF, Кодируемый Y-хромосомой, индуцирует в индифферентных гонадах дифференцировку яичек. Гормоны яичек контролируют дальнейшее развитие эмбриона мужского пола [52].

449

Дифференцировка по мужскому типу. При кариотипе 46XY из клеток мезенхимы гонадного валика дифференцируются клетки Лейдига яичек плода. Под контролем гонадотропинов (хорионического и гипофизарного) клетки Лейдига яичек плода секретируют тестостерон. Экспрессия TDF в клетках Сертоли инициирует транскрипцию гена, кодирующего МИФ.

Дифференцировка по женскому типу при кариотипе 46ХХ происходит при отсутствии определяющего развитие яичек фактора Y-хромосомы, андрогенов и МИФ. Гонадные валики развиваются как яичники автономно, под влиянием гормонов плаценты.

Яичник и яичко

Дифференцировка яичника и яичка из индифферентных гонад приведена на рисунке 15-4. В женском организме в индифферентных гонадах развивается преимущественно корковое и атрофируется мозговое вещество. В мужском организме преимущественное развитие получает мозговое вещество индифферентной гонады. На 8-й неделе эмбриогенеза яички располагаются на уровне верхних поясничных позвонков. От нижнего полюса яичка вниз тянется поддерживающая связка, выполняющая функцию проводника яичка из брюшной полости через паховый канал в мошонку. Опущение яичек в мошонку завершается приблизительно за 1 месяц до рождения и не происходит при крипторхизме.

Рис. 15-4. Гонады плода. А– яичко на 16-й неделе. Мозговое вещество зачатка гонады дифференцируется в семенные канальцы и сеть яичка. Б – яичник на 20-й неделе. В корковом веществе формируются примордиальные фолликулы [52].
Рис. 15-4. Гонады плода. А– яичко на 16-й неделе. Мозговое вещество зачатка гонады дифференцируется в семенные канальцы и сеть яичка. Б – яичник на 20-й неделе. В корковом веществе формируются примордиальные фолликулы [52].

РАЗВИТИЕ ВНЕГОНАДНЫХ ПОЛОВЫХ СТРУКТУР

Внегонадные половые протоки происходят из мезонефрического (вольфова) и парамезонефрического (мюллерова) протоков, наружные половые органы дифференцируются из мочеполового синуса, полового бугорка, половых складок и половых валиков (табл. 15-1, рис. 15-5).

450

Рис. 15-5. Дифференцировка женских и мужских половых структур. А – индифферентные гонады. Б – в мужском организме зачатки индифферентных гонад дифференцируются в яички. Мезонефрические (вольфовы) протоки в краниальном отделе дифференцируются в придатки яичка, а в каудальном – в семявыносящие протоки и семенные пузырьки. Под действием мюллерова ингибирующего фактора (МИФ) из яичка потенциально женские парамезонефрические (мюллеровы) протоки дегенерируют. В – в женском организме зачатки гонад дифференцируются в яичники, а парамезонефрические протоки – в маточные трубы. Слившиеся в каудальном отделе парамезонефрические протоки формируют матку и верхнюю часть влагалища. Мезонефрические протоки дегенерируют [52].
Рис. 15-5. Дифференцировка женских и мужских половых структур. А – индифферентные гонады. Б – в мужском организме зачатки индифферентных гонад дифференцируются в яички. Мезонефрические (вольфовы) протоки в краниальном отделе дифференцируются в придатки яичка, а в каудальном – в семявыносящие протоки и семенные пузырьки. Под действием мюллерова ингибирующего фактора (МИФ) из яичка потенциально женские парамезонефрические (мюллеровы) протоки дегенерируют. В – в женском организме зачатки гонад дифференцируются в яичники, а парамезонефрические протоки – в маточные трубы. Слившиеся в каудальном отделе парамезонефрические протоки формируют матку и верхнюю часть влагалища. Мезонефрические протоки дегенерируют [52].

Мезонефрический проток

Мужской (вольфов, Мезонефрический) проток дренирует первичную почку эмбриона; у мужчин впоследствии развивается в мужские половые структуры. В женском организме (при отсутствии тестостерона). Мезонефрические протоки облитерируются. Остатки этих протоков у женщин могут явиться причиной кист шейки матки или влагалища.

Тестостерон

Под влиянием тестостерона, продуцируемого фетальными клетками Лейдига, мезонефрические протоки формируют сеть яичка, придаток, семявыносящие протоки и семенные пузырьки.

Мюллеров ингибирующий фактор

Клетки Сертоли яичек плода секретируют мюллеров ингибирующий фактор (МИФ), вызывающий регрессию парамезонефрических (мюллеровых) протоков

451

у плода мужского пола. Мезенхимные клетки, окружающие парамезонефрический проток, экспрессируют рецепторы МИФ и выполняют роль посредников в регрессии парамезонефрического протока. Клетки Сертоли вырабатывают МИФ не только в период дегенерации парамезонефрического протока, незначительные количества МИФ синтезируются и после рождения. У женщин МИФ секретируется фолликулярными клетками в фолликулярную жидкость (фолликулярные клетки, как и клетки Сертоли, происходят из бипотентных клеток полового тяжа). Мутации гена, кодирующего МИФ, приводят к билатеральному крипторхизму, паховым грыжам (в грыжевом мешке находятся маточные трубы, матка).

Парамезонефрический проток

Женский (мюллеров, парамезонефрический) проток – трубочка, тянущаяся вдоль первичной почки почти параллельно мезонефральному протоку. В краниальной части парамезонефрические протоки идут раздельно, в каудальном отделе они сливаются в единый проток, открывающийся вместе с мезонефрическими протоками в мочеполовой синус. При отсутствии МИФ (даже без поддержки овариальных гормонов) парамезонефрические протоки дифференцируются в маточные трубы (краниальный отдел), матку и верхнюю часть влагалища (каудальный отдел). В мужском организме парамезонефрические протоки подвергаются дегенерации. Дериват парамезонефрического протока может стать источником кистеобразной структуры яичка – гидатиды.

Таблица 15-1. Дифференцировка структур мочевыделительной и половой систем

Мужские половые Индифферентные Женские половые
Сперматозоиды Первичные половые клетки Яйцеклетки
Яичко Индифферентная гонада Яичник
Сеть яичка, придаток, семявыносящие протоки, семенные пузырьки Мезонефрический проток  
  Парамезонефрический проток Матка, маточные трубы, верхняя часть влагалища
Предстательная, бульбоуретральные железы; мочевой пузырь, проксимальная часть уретры Мочеполовой синус Нижняя часть влагалища, мочевой пузырь, уретра
Половой член Половой бугорок Клитор
Дистальная часть уретры Половые складки Малые половые губы
Мошонка Половые валики Большие половые губы

452

Наружные половые органы

Наружные половые органы дифференцируются из мочеполового синуса, полового бугорка, половых складок и половых валиков. Уроректальная перегородка разделяет клоаку на дорсальную часть, образующую прямую кишку, и вентральную, называемую мочеполовым синусом. Краниальнее проктодеума образуется эктодермального генеза половой бугорок, на каудальной поверхности которого находится пара половых складок эктодермального происхождения, тянущихся по направлению к проктодеуму. Половой бугорок окружают округлые возвышения – половые валики. Развитие наружных половых органов зависит от половых гормонов.

Тестостерон

В мужском организме под влиянием тестостерона мочеполовой синус даёт начало предстательной и бульбоуретральным железам. 5α-Редуктаза катализирует превращение тестостерона в дигидротестостерон, необходимый для завершающейся к 12–14-й неделе внутриутробного развития дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член).

Дигидротестостерон

Половой бугорок под влиянием дигидротестостерона дифференцируется в половой член, половые складки образуют дистальную часть уретры, а половые валики развиваются в мошонку. При отсутствии андрогенов мочеполовой синус развивается в нижнюю часть влагалища, половой бугорок – в клитор, а половые складки и половые валики дифференцируются в малые и большие половые губы соответственно.

ГАМЕТОГЕНЕЗ

В гонадах мужские и женские половые клетки проходят все стадии гаметогенеза.

Стадия размножения и роста

Сперматогенез

Первичные половые клетки мигрируют в зачатки гонад, делятся и дифференцируются в сперматогонии. До периода полового созревания сперматогонии остаются в состоянии покоя. Стадия размножения начинается с наступлением половой зрелости. До этого момента секреция тестостерона поддерживается на низком уровне. По мере приближения половой зрелости в гипоталамусе усиливается синтез гонадолиберина, активирующего секрецию гонадотропных гормонов аденогипофиза. Под влиянием лютропина клетки Лейдига увеличивают синтез тестостерона, инициирующего сперматогенез. После ряда митотических делений сперматогонии дифференцируются в сперматоциты первого порядка, вступающие в стадию роста.

Овогенез

В претерпевающих дифференцировку яичниках овогонии вступают в стадию размножения. К 7-му месяцу внутриутробного развития овогонии прекращают деление

453

и дифференцируются в овоциты первого порядка. Завершив стадию роста, овоциты первого порядка в профазе первого деления мейоза приобретают оболочку из фолликулярных клеток (образуется примордиальный фолликул) и вступают в длительный период покоя, вплоть до наступления половой зрелости. Количество овоцитов первого порядка в 7 месяцев – до 10 млн, при рождении – около 2 млн.

Стадия созревания

Стадия созревания следует сразу за стадией роста.

Сперматогенез

В результате двух делений мейоза образуются четыре сперматиды, имеющие по 22 аутосомы и одной Х- или Y-хромосоме. При кроссинговере известны случаи транслокации из хромосомы Y в хромосому X локуса, кодирующего регуляторный фактор TDF.

Овогенез

С наступлением полоши зрелости и установлением овариально-менструального цикла на пике лютеинизирующего гормона завершается первое деление мейоза. Сигнал для завершения второго мейотического деления – оплодотворение, овоцит второго порядка делится с образованием зрелой яйцеклетки и второго полярного (направительного) тельца. Зрелая яйцеклетка имеет 22 аутосомы и одну Х-хромосому (рис. 15-6).

Рис. 15-6. Мейоз включает два последовательных деления. Перед первым делением генетический материал удваивается с образованием конъюгированных хромосом (2n2с). После первого деления мейоза в дочерних клетках уменьшаются количество хромосом и содержание ДНК; остаётся по 23 конъюгированных (удвоенных) хромосомы с диплоидным содержанием ДНК (1n2с). После второго деления мейоза дочерние клетки получают по 23 хромосомы с гаплоидным содержанием ДНК (1n1с)– 22 аутосомы и одну половую хромосому, n – число хромосом, с – количество ДНК [68].
Рис. 15-6. Мейоз включает два последовательных деления. Перед первым делением генетический материал удваивается с образованием конъюгированных хромосом (2n2с). После первого деления мейоза в дочерних клетках уменьшаются количество хромосом и содержание ДНК; остаётся по 23 конъюгированных (удвоенных) хромосомы с диплоидным содержанием ДНК (1n2с). После второго деления мейоза дочерние клетки получают по 23 хромосомы с гаплоидным содержанием ДНК (1n1с)– 22 аутосомы и одну половую хромосому, n – число хромосом, с – количество ДНК [68].

454

Стадия формирования

Стадия формирования гамет заключается в морфологической дифференцировке сперматид и образовании сперматозоидов. Эта стадия отсутствует в овогенезе.

Герминогенные опухоли

Трансформированные незрелые половые клетки способны к дифференцировке в различные клеточные типы. Степень и направление дифференцировки варьируют. Встречаются опухоли, состоящие из соматических (тератомы), внезародышевых (опухоли желточного мешка) и недифференцированных клеток (семиномы). Тератомы происходят из зародышевых клеток, трансформированных до наступления мейоза или на ранней его стадии.

455


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout