<< Главная страница

ГЛАВА
         14

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА






Функцию почек обычно рассматривают с точки зрения роли этого органа в выведении из организма азотистых шлаков. Но не менее важна роль почек в поддержании баланса жидкости и электролитов, регуляции АД, кислотно-щелочного гомеостаза. Почка также функционирует как эндокринный орган, секретируя в кровь гормоны и другие биологически активные вещества (эритропоэтин, ренин, простагландины, активную форму витамина D3).

РАЗВИТИЕ

Мочевыделительная и половая системы развиваются из промежуточной мезодермы. При этом последовательно формируются: пронефрос → мезонефрос → метанефрос. Пронефрос рудиментарен и не функционирует, мезонефрос действует на ранних стадиях внутриутробного развития, метанефрос формирует постоянную почку.

Пронефрос

В конце 3-й–начале 4-й недели развития промежуточная мезодерма шейной области отделяется от сомитов и формирует сегментированные клеточные скопления, имеющие форму стебелька с внутренней полостью, – нефротомы, растущие в латеральном направлении (рис. 14-1). Нефротомы дают начало нефрическим канальцам, медиальные концы которых открываются в полость тела, а латеральные растут в каудальном направлении. Нефрические канальцы соседних сегментов объединяются и образуют парные продольные протоки, растущие по направлению к клоаке (первичный почечный проток). От дорсальной аорты отделяются небольшие ветви, одна из которых внедряется в стенку нефрического канальца, а другая – в стенку целомической

423

Рис. 14-1. Формирование канальцев наружного и внутреннего клубочков. А– 21-е сутки; Б – 25-е сутки развития (медиальный конец канальца открывается в целом) [78].
Рис. 14-1. Формирование канальцев наружного и внутреннего клубочков. А– 21-е сутки; Б – 25-е сутки развития (медиальный конец канальца открывается в целом) [78].

полости, формируя соответственно внутренний и наружный клубочки. Клубочки состоят из шаровидного сплетения капилляров и вместе с канальцами образуют выделительные единицы (нефроны). По мере появления последующих нефротомов происходит дегенерация предыдущих. К концу 4-й недели развития все признаки нефротомов отсутствуют.

Мезонефрос

По мере дегенерации пронефроса каудальнее появляются первые канальцы мезонефроса (рис. 14-2). Они удлиняются, формируя S-образную петлю, медиальный конец которой достигает капиллярного клубочка. Клубочек внедряется в стенку канальца, и в этом месте каналец формирует эпителиальную капсулу. Капсула и клубочек образуют почечное тельце. Латеральный конец канальца впадает в первичный почечный проток, который теперь называется вольфовым (мезонефрический проток). В дальнейшем канальцы удлиняются, становясь всё более извитыми. Их окружает сплетение капилляров, образованных постгломерулярными сосудами. К середине 2-го месяца мезонефрос достигает максимальной величины; это крупный орган овоидной формы, расположенный по обе стороны от срединной линии. С медиальной его стороны размещается зачаток гонад. Возвышение, формируемое обоими органами, известно как урогенитальный валик (гонадный валик, рис. 14-3). Когда каудальные канальцы мезонефроса ещё формируются, краниальные канальцы и клубочки уже дегенерируют; к концу 2-го месяца большинство из них исчезает. Небольшая часть каудальных канальцев и мезонефрический проток, однако, сохраняются у плода мужского пола. Из канальцев мезонефроса впоследствии формируется ряд структур мужской половой системы. С началом дегенерации мезонефроса начинается формирование метанефроса.

Функция мезонефроса сходна с функцией канальцев нефрона дефинитивной почки. Фильтрат крови из клубочка поступает в капсулу, затем в каналец и далее – в мезонефрический проток. При этом в канальце происходит реабсорбция ряда веществ. Однако в мезонефросе моча слабо концентрируется, что связано с отсутствием структур мозгового вещества, необходимых для удержания воды.

424

Рис. 14-2. Соотношение промежуточной мезодермы, пронефроса, мезонефроса и метанефроса. А – 4-недельный эмбрион. В шейной и верхнегрудной областях промежуточная мезодерма сегментирована. В нижнегрудной, поясничной и крестцовой областях промежуточная мезодерма остаётся в виде сплошной массы ткани. Пронефрос формирует продольный проток, переходящий затем в мезонефрический; Б – 5-недельный эмбрион. Образуются мезонефрические канальцы, пронефрос дегенерирует [78]
Рис. 14-2. Соотношение промежуточной мезодермы, пронефроса, мезонефроса и метанефроса. А – 4-недельный эмбрион. В шейной и верхнегрудной областях промежуточная мезодерма сегментирована. В нижнегрудной, поясничной и крестцовой областях промежуточная мезодерма остаётся в виде сплошной массы ткани. Пронефрос формирует продольный проток, переходящий затем в мезонефрический; Б – 5-недельный эмбрион. Образуются мезонефрические канальцы, пронефрос дегенерирует [78]
Рис. 14-3. Урогенитальный валик (поперечный срез) в нижнегрудной области 5-недельного эмбриона. Показано формирование канальца мезонефроса; его медиальный конец образует капсулу почечного тельца, а латеральный впадает в мезонефрический проток. На этом сроке развития формируется зачаток гонады. Этот зачаток и мезонефрос образуют урогенитальный валик на задней стенке брюшной полости [78].
Рис. 14-3. Урогенитальный валик (поперечный срез) в нижнегрудной области 5-недельного эмбриона. Показано формирование канальца мезонефроса; его медиальный конец образует капсулу почечного тельца, а латеральный впадает в мезонефрический проток. На этом сроке развития формируется зачаток гонады. Этот зачаток и мезонефрос образуют урогенитальный валик на задней стенке брюшной полости [78].

Метанефрос

Постоянная почка (рис. 14-4) развивается из метанефрогенной бластемы (источника канальцев нефрона) и метанефрического дивертикула (источника собирательных трубочек и более крупных мочевыводящих путей).

425

Рис. 14-4. Формирование метанефроса (конец 5-й недели развития). Метанефрический дивертикул начинает внедряться в метанефрогенную бластему [78]. Рис. 14-4. Формирование метанефроса (конец 5-й недели развития). Метанефрический дивертикул начинает внедряться в метанефрогенную бластему [78].

Метанефрос появляется в течение 5-й недели развития. Его канальцы развиваются аналогично тому, как это происходило в мезонефросе.

Метанефрический дивертикул и метанефрогенная бластема

При впадении в клоаку мезонефрический проток образует вырост– метанефрический дивертикул. Этот вырост внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая уплотняется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластему. Далее дивертикул дихотомически делится, формируя систему собирательных протоков, постепенно углубляющихся в ткань метанефроса (рис. 14-5). Производное метанефрического дивертикула – собирательная трубочка– на дистальном конце покрыта "шапочкой" метанефрогенной

Рис. 14-5. Мочевыводящие пути метанефроса. А– 6-я неделя; Б– конец 6-й недели; В–7-я неделя развития; Г– у новорождённого. Собирательные трубочки, открываясь в малую чашечку, в совокупности образуют структуру пирамидной формы [78].
Рис. 14-5. Мочевыводящие пути метанефроса. А– 6-я неделя; Б– конец 6-й недели; В–7-я неделя развития; Г– у новорождённого. Собирательные трубочки, открываясь в малую чашечку, в совокупности образуют структуру пирамидной формы [78].

426

бластемы. Под индуктивным влиянием трубочек из этой ткани формируются небольшие пузырьки, дающие начало канальцам. В свою очередь, развивающиеся канальцы индуцируют дальнейшее ветвление собирательных трубочек. Канальцы, объединяясь с капиллярным клубочком, формируют нефроны (рис. 14-6). Проксимальный конец нефрона образует капсулу, в которую глубоко внедряется клубочек. Дистальный конец соединяется с одной из собирательных трубочек. Далее каналец удлиняется, в результате чего образуются проксимальный извитой каналец, петля Хенле и дистальный извитой каналец. Сначала почка располагается в области таза. В дальнейшем она перемещается краниальнее. Кажущийся подъём почки связан с уменьшением кривизны тела при развитии плода и его ростом в поясничной и крестцовой областях.

Функции у плода

Моча плода гипотонична относительно плазмы, слегка кислая (рН 6,0). Поддержание объёма амниотической жидкости – одна из главных функций мочевыделительной системы плода. Начиная примерно с 9-й недели развития, плод выделяет мочу в амниотическую полость (10 мл/кг/час), а также поглощает амниотическую жидкость в объёме до 0,5 л в день. Азотистые остатки из организма плода удаляются путём диффузии через плаценту в кровь матери.

Почка новорождённого

У новорождённого почка имеет выраженный дольчатый вид. Дольчатость в дальнейшем исчезает в результате роста, но не формирования de novo

Рис. 14-6. Развитие нефрона. А – 8 недель; Б – 9 недель; В – 11 недель; Г – 20 недель; Д – 25 недель развития. Стрелками показано место перехода канальца нефрона в собирательную трубочку. Сроки указаны приблизительно, т.к. не все нефроны развиваются одновременно [73].
Рис. 14-6. Развитие нефрона. А – 8 недель; Б – 9 недель; В – 11 недель; Г – 20 недель; Д – 25 недель развития. Стрелками показано место перехода канальца нефрона в собирательную трубочку. Сроки указаны приблизительно, т.к. не все нефроны развиваются одновременно [73].

427

нефронов (нефроногенез завершается к 36-й неделе развития, к этому сроку в каждой почке около 1 млн нефронов).

Дефекты развития

К дефектам развития относятся агенезия (отсутствие) или гипоплазия (недоразвитие) почки, эктопия почки, кистозная болезнь мозгового вещества, поликистозная болезнь почек.

ПОЧКА

Почка покрыта тонкой капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. Паренхима подразделяется на расположенное кнаружи (у выпуклой поверхности органа) корковое и находящееся под ним мозговое вещество. Рыхлая соединительная ткань образует строму (интерстиций).

Корковое вещество

Корковое вещество (см. рис. 53 на вклейке) представлено широким зернистым слоем, расположенным непосредственно под капсулой. Зернистый вид корковому веществу придают присутствующие здесь почечные тельца и извитые канальцы нефронов.

Мозговое вещество

Мозговое вещество имеет радиально исчерченный вид, поскольку содержит параллельно идущие нисходящую и восходящую части петли нефронов, собирательные трубочки, кровеносные сосуды. В нём различают наружную часть, расположенную непосредственно под корковым веществом, и внутреннюю часть, состоящую из вершин пирамид. В совокупности собирательные трубочки и прямые участки нефронов образуют пирамиды мозгового вещества, вершины которых обращены к лоханке почки. Собирательные трубочки, сливаясь, направляются к вершине пирамиды. Калибр трубочек увеличивается и образуется собирательный проток (сосочковый канал), открывающийся на вершине сосочка в полость малых почечных чашек. Последние, объединяясь, образуют большие почечные чашки, которые представляют собой ответвления расширенного конца мочеточника – почечной лоханки.

Интерстиций

Интерстиций представлен отростчатыми фибробластоподобными интерстициальными клетками и ретикулиновыми волокнами. Последние тесно связаны со стенками сосудов и канальцев нефронов. В корковом веществе уплощённые интерстициальные клетки образуют очень тонкие отростки, связанные с базальной мембраной проксимальных и дистальных извитых канальцев. В мозговом веществе интерстициальные клетки округлые или несколько уплощённые; их лучеподобные отростки проникают между восходящей и нисходящей частями петли Хенле или между vasa rectae и собирательными трубочками. Интерстициальные клетки синтезируют эритропоэтин, простагландины.

428

Доля почки

Пирамида мозгового вещества с покрывающей её основание частью коркового вещества составляет долю почки. Почка состоит из 8–18 долей. В каждой доле мозговое вещество внедряется в корковое в виде мозговых лучей. Центральную часть мозгового луча составляет собирательная трубочка, в которую открываются канальцы многих нефронов, отчего она выглядит ветвящейся.

Долька почки

Долька почки – мозговой луч вместе с близлежащими почечными тельцами и извитыми канальцами.

Кровоснабжение

В ворота почки входит почечная артерия. Она сразу распадается на междолевые артерии, направляющиеся к выпуклой поверхности почки. Эти артерии проходят между пирамидами мозгового вещества и могут служить границами долей почки. Примерно на границе между корковым и мозговым веществом междолевые артерии поворачивают под прямым углом, образуя дуговые артерии, располагающиеся в плоскости, параллельной поверхности почки (рис. 14-7). От дуговых артерий отходят, снова направляясь к выпуклой поверхности, междольковые артерии. Эти артерии определяют границы долек почки в корковом веществе, центральную часть которых составляют мозговые лучи. Артерии почки не имеют анастомозов между собой. Следовательно, прекращение кровотока в одной из артерий приводит к гибели той части паренхимы почки, которая получает кровоснабжение от данной артерии. Ход венозных сосудов практически повторяет ход артериальных.

Первичная капиллярная сеть

От междольковых артерий параллельно поверхности органа ответвляются короткие приносящие (внутридольковые) артериолы; они распадаются на фенестрированные капилляры, формирующие клубочек, – первичная капиллярная сеть (см. рис. 54 на вклейке). Клубочки первичной капиллярной сети входят в состав почечных телец, в которых происходят фильтрация плазмы и образование клубочкового фильтрата (первичной мочи). Выносящая артериола собирает кровь из капилляров клубочка.

Вторичная капиллярная сеть

В капилляры вторичной сети кровь поступает из первичной капиллярной сети через выносящие артериолы. Эти артериолы переходят в прямые сосуды, залегающие в мозговом веществе. Они проходят параллельно канальцам нефронов и собирательным трубочкам, отчего и получили название vasa rectae, Капилляры перитубулярной сети располагаются в непосредственной близости от канальцев нефронов; в эти капилляры с фенестрированным эндотелием реабсорбируются вещества из просвета канальцев. Из вторичной капиллярной сети также происходит питание ткани почки. Капилляры мозгового вещества переходят в прямые венулы, впадающие в дуговые вены.

429

Рис. 14-7. Кровоснабжение почки. Входящая в почку почечная артерия делится на междолевые, идущие между пирамидами по направлению к выпуклой поверхности почки. На границе мозгового вещества с корковым междолевые артерии поворачивают под прямым углом и переходят в дуговые, располагающиеся параллельно выпуклой поверхности почки. От дуговых ответвляются междольковые артерии, проходящие между дольками в корковом веществе. От междольковых отходят внутридольковые (приносящие артериолы), распадающиеся на капилляры, образующие клубочек (первичная капиллярная сеть). Капилляры клубочка собираются в выносящие артериолы, дающие начало вторичной (перитубулярной) капиллярной сети коркового и мозгового вещества, причём перитубулярные капилляры глубоких слоев мозгового вещества имеют прямой ход (vasa rectae). Далее начинается венозное русло; ход вен повторяет ход одноимённых артерий [99].
Рис. 14-7. Кровоснабжение почки. Входящая в почку почечная артерия делится на междолевые, идущие между пирамидами по направлению к выпуклой поверхности почки. На границе мозгового вещества с корковым междолевые артерии поворачивают под прямым углом и переходят в дуговые, располагающиеся параллельно выпуклой поверхности почки. От дуговых ответвляются междольковые артерии, проходящие между дольками в корковом веществе. От междольковых отходят внутридольковые (приносящие артериолы), распадающиеся на капилляры, образующие клубочек (первичная капиллярная сеть). Капилляры клубочка собираются в выносящие артериолы, дающие начало вторичной (перитубулярной) капиллярной сети коркового и мозгового вещества, причём перитубулярные капилляры глубоких слоев мозгового вещества имеют прямой ход (vasa rectae). Далее начинается венозное русло; ход вен повторяет ход одноимённых артерий [99].

430

НЕФРОН

Паренхима почки состоит из 1–2 млн функциональных структурных единиц – нефронов, а также системы собирательных протоков (рис. 14-8). Нефрон – эпителиальная трубка, начинающаяся от почечного тельца и впадающая в собирательную трубочку. Стенка нефрона построена из однослойного эпителия, клетки которого (в зависимости от выполняемой функции) различны в разных отделах нефрона. В нефроне различают несколько отделов: капсула почечного тельца, окружающая капиллярный клубочек; проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы, тонкий каналец; дистальный прямой и дистальный извитой

Рис. 14-8. Нефрон. Строение отделов и связь с кровеносными сосудами. От капсулы клубочка (капилляры первичной сети) начинается проксимальный извитой каналец, переходящий в проксимальный прямой. Оба отдела нефрона состоят из высокого кубического каёмчатого эпителия, клетки которого имеют выраженную базальную исчерченность и много митохондрий. Дистальные канальцы (прямой и извитой) образованы кубическими клетками с базальной исчерченностью и малым количеством микроворсинок. Тонкий каналец имеет узкий просвет и состоит из уплощённых эпителиальных клеток. Канальцы нефрона оплетены капиллярами перитубулярной (вторичной) сети, которые дают начало венозному руслу. Собирательные трубочки имеют широкий просвет и образованы кубическим эпителием [64].
Рис. 14-8. Нефрон. Строение отделов и связь с кровеносными сосудами. От капсулы клубочка (капилляры первичной сети) начинается проксимальный извитой каналец, переходящий в проксимальный прямой. Оба отдела нефрона состоят из высокого кубического каёмчатого эпителия, клетки которого имеют выраженную базальную исчерченность и много митохондрий. Дистальные канальцы (прямой и извитой) образованы кубическими клетками с базальной исчерченностью и малым количеством микроворсинок. Тонкий каналец имеет узкий просвет и состоит из уплощённых эпителиальных клеток. Канальцы нефрона оплетены капиллярами перитубулярной (вторичной) сети, которые дают начало венозному руслу. Собирательные трубочки имеют широкий просвет и образованы кубическим эпителием [64].

431

канальцы. Тонкий и дистальный прямой канальцы образуют нисходящую и восходящую части петли Хенле. Дистальный прямой каналец возвращается к собственному почечному тельцу и контактирует с ним; далее он переходит в дистальный извитой, впадающий в собирательную трубочку. Разные отделы нефрона закономерно расположены либо в корковом, либо в мозговом веществе. В корковом веществе располагаются: почечное тельце, проксимальный и дистальный извитые канальцы, окружённые капиллярами вторичной капиллярной сети. В мозговом веществе располагается петля Хенле и собирательные трубочки, также сопровождаемые капиллярами вторичной сети (прямые сосуды).

Типы нефронов

Различают два основных типа нефронов– кортикальный и юкстамедуллярный; 85% всех нефронов – кортикальные, У кортикального нефрона почечное тельце находится в наружной части коркового вещества, а петля Хенле (короткая у большинства нефронов) располагается в пределах наружной части мозгового вещества. Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено на границе с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеет длинную петлю Хенле, проникающую глубоко в мозговое вещество, вплоть до верхушек пирамид.

Почечное тельце и фильтрация

Почечное тельце (рис. 14-9, см. также рис. 55 на вклейке) состоит из капиллярного клубочка (примерно 50 капиллярных петель) и его эпителиальной капсулы, являющейся началом нефрона. Область, где в тельце входит приносящая и выходит выносящая артериолы, называют сосудистым полюсом. В почечном тельце происходят фильтрация плазмы и образование первичной мочи (ультрафильтрата, или клубочкового фильтрата). Объём первичной мочи составляет 10% объёма крови, протекающей по капиллярам клубочка: это приблизительно 180 л/сутки.

Капсула клубочка

Капсула клубочка состоит из двух листков: наружного (париетального) и внутреннего (висцерального). Между листками имеется полость, куда из просвета кровеносных капилляров поступает клубочковый фильтрат. Полость капсулы открывается в проксимальный извитой каналец. Наружный листок капсулы, состоящий из однослойного плоского эпителия, ограничивает капсулярное пространство снаружи. Клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) прикреплены к наружной поверхности капилляров клубочка (рис. 14-10) и вместе с эндотелием и базальной мембраной, общей для капилляра и подоцитов, участвуют в процессе фильтрации. Подоциты содержат ядро неправильной формы с глубокими инвагинациями, хорошо развитый комплекс Гольджи, микротрубочки и филаменты, которых особенно много в отростках клеток. От тела подоцита отходят отростки, или ножки. Отростки ветвятся, в результате на поверхности капилляра образуется лабиринт из щелей между ножками подоцитов, прикрепляющихся к базальной мембране, – фильтрационные щели (рис. 14–11). Они имеют ширину около 25 нм и затянуты щелевыми диафрагмами (сеть с ячейками размером около 10 нм). Щелевые

432

Рис. 14-9. Почечное тельце. На рисунке внизу показана локализация мезангиальных клеток между капиллярными петлями клубочка [64].
Рис. 14-9. Почечное тельце. На рисунке внизу показана локализация мезангиальных клеток между капиллярными петлями клубочка [64].

диафрагмы содержат нефрин (см. рис. 55 на вклейке); в участках соединения диафрагм с плазмолеммой ножек подоцитов присутствует белок плотных контактов ZO-1. Ножки подоцитов в широких пределах изменяют свой диаметр, что неизбежно сказывается на ширине фильтрационных щелей. Через щели могут проходить молекулы веществ с массой не более 50 кД

Нефротический синдром финского типа – следствие мутации гена нефрина

433

Рис. 14-10. Связь подоцитов с эндотелием капилляров. Подоциты – видоизмененные эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы. Они образуют большие ножки, от которых отходят многочисленные нитевидные малые ножки. Уплощенные эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют многочисленные фенестры. Между внутренним листком капсулы и эндотелием капилляров формируется общая базальная мембрана [71].
Рис. 14-10. Связь подоцитов с эндотелием капилляров. Подоциты – видоизмененные эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы. Они образуют большие ножки, от которых отходят многочисленные нитевидные малые ножки. Уплощенные эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют многочисленные фенестры. Между внутренним листком капсулы и эндотелием капилляров формируется общая базальная мембрана [71].
Рис. 14-11. Фильтрационный барьер. Малые ножки подоцитов прикрепляются к трехслойной базальной мембране, общей для подоцитов и эндотелия капилляров клубочка. Между ножками подоцитов имеются узкие (30-40 нм) фильтрационные щели. Фильтрация плазмы осуществляется через волокнистую основу базальной мембраны и фильтрационные щели [46] Рис. 14-11. Фильтрационный барьер. Малые ножки подоцитов прикрепляются к трехслойной базальной мембране, общей для подоцитов и эндотелия капилляров клубочка. Между ножками подоцитов имеются узкие (30-40 нм) фильтрационные щели. Фильтрация плазмы осуществляется через волокнистую основу базальной мембраны и фильтрационные щели [46]

434

Фильтрационный барьер

Фильтрационный барьер состоит из эндотелия капилляров, базальной мембраны и фильтрацонных щелей между ножками подоцитов. Фильтрационные щели – главная часть барьера. Поток жидкости сквозь барьер обеспечивается её гидростатическим давлением. Это давление понижается онкотическим давлением белков плазмы. Эндотелиальные клетки капилляров клубочка максимально уплощены, за исключением области, содержащей ядро. Уплощённая часть клетки содержит не затянутые диафрагмой фенестры полигональной формы диаметром 70–90 нм, занимающие примерно 30% всей поверхности клетки. В результате плазма крови непосредственно контактирует с базальной мембраной. Базальная мембрана толщиной до 300 нм, общая для подоцитов и эндотелия капилляров, формируется в основном за счёт синтетической деятельности подоцитов. В базальной мембране различают три слоя, средний из которых – наиболее толстый и электроноплотный. Основу базальной мембраны образует мелкоячеистая сеть, образованная молекулами коллагена типа IV, ламинина, нидогена. Отрицательно заряженные цепи гепарансульфата, присутствующие в составе протеогликанов базальной мембраны, препятствует прохождению сквозь неё анионных белков плазмы. Вещества с Мr до 10 кД проходят через базальную мембрану свободно, а более 50 кД – в ничтожных количествах.

Мезангиальные клетки

Внутренний листок капсулы не покрывает полностью каждый отдельный капилляр клубочка. Между капиллярами, не имеющими в таких местах общей с эпителием базальной мембраны, располагаются клетки отростчатой формы – мезангиальные клетки. Мезангиальные клетки имеют рецепторы ангиотензина II, атриопептина и вазопрессина. Вазопрессин стимулирует сокращение мезангиальных клеток через рецепторы V1a. В цитоплазме мезангиальных клеток в большом количестве присутствуют микрофиламенты. Благодаря этому клетки обладают сократительной активностью и способны уменьшать площадь поверхности стенки капилляров, через которую происходит фильтрация, снижая таким образом её уровень. Мезангиальные клетки фагоцитируют остатки базальных мембран. С другой стороны, клетки синтезируют макромолекулы межклеточного вещества, а также фактор активации тромбоцитов (PAF).

Канальцы нефрона и реабсорбция

Каналец нефрона начинается от почечного тельца и содержит в просвете первичную мочу, поступающую сюда из полости капсулы тельца. В разных отделах канальца эпителиальные клетки имеют особенности строения в зависимости от того, что именно реабсорбируется в данном отделе (рис. 14-8). Суточный объём реабсорбции в канальцах нефрона и собирательных трубочках приближается к объёму первичной мочи (178–179 л/сутки). В то же время через клетки канальцев в просвет канальца поступают вещества из кровеносных капилляров (секреция).

Свойства эпителия канальцев

Для эпителиальных клеток канальцев характерны цитоплазматические отростки на базальной и латеральных поверхностях клеток и интердигитации с соседними клетками. В апикальных частях соседние клетки образуют

435

обширные плотные контакты. Ниже области контактов клетки отделены друг от друга латеральным межклеточным пространством. Это пространство функционально продолжается в окружающее каналец интерстициальное (перитубулярное) пространство. Базальная мембрана эпителия не препятствует транспорту веществ в эти пространства. Реабсорбция (рис. 14-12) различных веществ осуществляется путём активного транспорта, тогда как вода выходит из канальцев пассивно. При этом имеет значение разница в осмотическом давлении между просветом канальцев и окружающими каналец структурами, т.е. капиллярами вторичной сети, а также разница в осмотическом давлении между корковым и мозговым веществом. Активно реабсорбируются ионы (например, ионы Na+), но не везде, а в проксимальном канальце, в дистальном канальце, в толстом отделе петли Хенле. Эти структуры расположены либо в глубоких слоях коркового, либо в поверхностных слоях мозгового вещества. По мере

Рис. 14-12. Функции канальцев нефрона. В отделах нефрона происходит реабсорбция различных веществ из первичной мочи. Основное количество ионов (Na+, Cl-, HCO3-, Ca2+) реабсорбируется в проксимальных и дистальных канальцах. Глюкоза, аминокислоты, небольшие белковые молекулы полностью реабсорбируются в проксимальном извитом канальце. Креатинин секретируется в просвет проксимального канальца. Ионы К+, Н+, NH+4 поступают в основном в дистальный каналец. Вода реабсорбируется в проксимальном канальце, тонком отделе петли, в собирательных трубочках.
Рис. 14-12. Функции канальцев нефрона. В отделах нефрона происходит реабсорбция различных веществ из первичной мочи. Основное количество ионов (Na+, Cl-, HCO3-, Ca2+) реабсорбируется в проксимальных и дистальных канальцах. Глюкоза, аминокислоты, небольшие белковые молекулы полностью реабсорбируются в проксимальном извитом канальце. Креатинин секретируется в просвет проксимального канальца. Ионы К+, Н+, NH+4 поступают в основном в дистальный каналец. Вода реабсорбируется в проксимальном канальце, тонком отделе петли, в собирательных трубочках.

436

продвижения по канальцу его содержимое из гипертонического становится гипотоническим, а среда вне канальцев по мере продвижения от коркового к мозговому веществу становится всё более гипертоничной. В силу разницы давлений вода будет выходить из просвета канальцев в окружающие их кровеносные капилляры, что и происходит в тонком отделе петли Хенле и в собирательных трубочках, т.е. структурах, расположенных в мозговом веществе. Такой пассивный транспорт воды тем больше, чем больше разница в осмотическом давлении, т.е. чем глубже петля нефрона внедряется в мозговое вещество. В клетках канальцев нефрона, активно транспортирующих ионы Na+, Nа++-АТФаза расположена преимущественно в базальной части клетки и отчасти – на её боковых поверхностях; здесь же, в базальной части клетки, сосредоточены и митохондрии. Поступивший по электрохимическому градиенту из просвета канальца в клетку Na+ активно транспортируется в латеральное межклеточное пространство, далее – в перитубулярное, а затем – в расположенный рядом с канальцем капилляр. Транспорт Na+ в обмен на ионы Н+ осуществляется при помощи белков NHE плазмолеммы эпителиальных клеток.

Проксимальный каналец

Стенка канальца образована кубическим эпителием. На боковых поверхностях клетки имеются складки, так что между соседними клетками образуются интердигитации. Между клетками канальца в апикальной части формируются плотные контакты, отделяющие межклеточное пространство от просвета канальца. Из просвета проксимальных извитых канальцев в окружающие их кровеносные капилляры перекачивается 80% ионов натрия и хлора, а также вода, практически вся глюкоза и весь отфильтрованный в почечных тельцах белок. В проксимальном канальце в его просвет секретируются лекарственные препараты и их метаболиты, креатинин.

Эпителий. Для клеток характерно крупное округлое ядро, множество пиноцитозных пузырьков, вакуолей, масса митохондрий и лизосом. На апикальной поверхности клетки имеются многочисленные микроворсинки, образующие щёточную каёмку. На микроворсинках выявлена высокая активность щелочной фосфатазы. Между основаниями микроворсинок отходят трубки – апикальные (верхушечные) канальцы. Молекулы белка попадают в апикальные канальцы, которые отрываются от плазмолеммы с образованием апикальных пузырьков, сливающихся с лизосомами. Полипептиды расщепляются до аминокислот, которые транспортируются из клетки с помощью специальных белков через базолатеральную поверхность. Мембрана базальной части формирует глубокие впячивания, увеличивающие площадь мембраны для транспорта веществ. Во всем объёме клетки, за исключением её апикальной части, присутствует множество митохондрий, ориентированных вдоль апикально-базальной оси клетки.

Прямой отдел. В прямом отделе проксимальный каналец имеет в целом такую же структуру, что и в извитом. Клетки в этом отделе нефрона ниже, имеют меньше боковых складок. Количество микроворсинок постепенно снижается по мере приближения к тонкому отделу.

Реабсорбция. Проксимальные канальцы – главный участок реабсорбции фосфатов. Совместная реабсорбция фосфатов и Na+ происходит при помощи

437

переносчиков, кодируемых генами NPT1 и NPT2. Глюкоза реабсорбируется путём сочетанного транспорта с Na+ при помощи мембранных гликопротеинов, кодируемых генами SGLT;это главный механизм почечной реабсорбции глюкозы. Экскреция глюкозы с мочой в норме обычно не превышает 0,3 г/сутки. Транспорт аминокислот осуществляется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC. Вода реабсорбируется через водные каналы, формируемые в клетках проксимальных канальцев аквапорином 1 (см. рис. 18-1).

  • Дефекты гена NPT2 приводят к почечным потерям фосфатов при ряде наследуемых заболеваний (гипофосфатемия, гипофосфатемический рахит, гипофосфатемический рахит с гипокальциурией, гипофосфатемическая болезнь костей).
  • Глюкозурия – почечная потеря глюкозы (до 60 г в сутки) происходит при мутации гена SGLT2.
  • Цистинурия (избыточная секреция цистина, при некоторых формах также лизина, аргинина и орнитина) и образование мочевых камней наблюдаются при мутации гена SLC3A1.

Петля Хенле

Тонкий отдел петли. Стенка канальца в этом отделе нефрона представлена плоскими эпителиальными клетками неправильной формы; их центральная ядросодержащая часть выступает в просвет. Клетки содержат незначительное количество лизосом и телец с липофусцином, а также филаменты, как отдельные, так и образующие пучки. Клетки формируют боковые отростки, переплетающиеся между собой; между отростками соседних клеток формируются специализированные контакты. Для клеток характерно наличие немногочисленных микроворсинок различной длины, а также одной реснички.

Реабсорбция воды (см. рис. 18-1). В плазмолемме эпителиальных клеток тонкого отдела петли, как и в проксимальном канальце, имеются водные каналы, образованные аквапорином 1. Вокруг канальца создаётся гипертоническая среда, что вызывает выход воды из его просвета по осмотическому градиенту. Мозговое вещество почки– уникальная область, характеризующаяся высоким перепадом осмолярности. В наиболее глубоких отделах мозговой части почки осмолярность в 5 раз превышает осмолярность коры. Перепад осмолярности – главная причина реабсорбции воды. В просвет тонкого канальца путём секреции поступает мочевина.

Толстый отдел петли, или дистальный прямой каналец, образован кубическим эпителием. Клетки имеют немногочисленные короткие микроворсинки. Боковые отростки и базальные интердигитации более выражены, чем у клеток проксимального канальца. В клетках толстого отдела присутствует умеренное количество лизосом и мультивезикулярных телец; в апикальной части клеток имеются небольшие вакуоли. В базальной части клеток между впячиваниями цитолеммы можно видеть огромное количество удлинённых митохондрий. И то, и другое необходимо, чтобы обеспечить мощный транспорт ионов Na+ и Cl- из просвета канальца в окружающую ткань. В то же время стенка канальца непроницаема для воды, которая остаётся в канальце. Это приводит к тому, что моча в толстом отделе петли становится более гипотонической, но зато увеличивается гипертоничность окружающих тканей, и в т.ч. в артериальных

438

vasa rectae, гипертоническая кровь которых направляется к почечным сосочкам. При нарушении реабсорбции Сl- развивается синдром Барттера.

Дистальный извитой каналец

По структуре это тот же толстый отдел петли Хенле. Здесь происходит транспорт ионов Na+ из просвета канальца в обмен на ионы Н+; в то же время в каналец поступают ионы К+ и NH+4. В результате происходит закисление мочи. С помощью Nа+/Сl-котранспортера ионы Na+ и Сl- переносятся через апикальную мембрану клеток. Через базолатеральную мембрану Na+ выводится из клетки с участием Nа++-АТФазы. Клетки дистальных извитых канальцев – мишени альдостерона. Альдостерон усиливает реабсорбцию Na+, что в конечном итоге способствует увеличению АД.

Псевдоальдостеронизм (синдром Лиддла) – дефект гена SCNEB, кодирующего β-CE натриевого канала эпителия канальцев почки.

Синдром Гительмана развивается при мутациях Nа+/Сl--котранспортера (как следствие дефекта реабсорбции Na+ и Сl- в дистальном извитом канальце).

СОБИРАТЕЛЬНЫЕ ТРУБОЧКИ И ПРОТОКИ

Из дистального извитого канальца моча поступает в собирательные трубочки. Углубляясь в мозговое вещество, собирательные трубочки переходят в собирательные протоки.

Собирательные трубочки

Собирательные трубочки – каналы с широким просветом и стенкой, образованной высокими кубическими клетками. Большинство из них относится к светлым, или главным, среди которых рассеяны одиночные вставочные клетки (тёмные). Со стороны просвета собирательной трубочки главные клетки имеют гладкую поверхность и одну (иногда две) ресничку. Апикальная мембрана вставочных клеток образует множество мелких уплощённых выростов. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий. По мере увеличения калибра собирательных трубочек вставочные клетки постепенно исчезают. В собирательных трубочках происходит завершающий этап реабсорбции воды и концентрирование мочи. Вода выходит из трубочек через водные каналы, образованные аквапоринами 2 и 3. Аквапорин 3 (см. рис. 18-1) образует водный канал в базолатеральной плазмолемме клеток собирательных трубочек мозгового вещества. Аквапорин 2 содержится в везикулах апикальной части главных клеток. Аквапорин 2-водные каналы регулируются вазопрессином (АДГ). При повышенном содержании натрия в крови (гипернатриемии) или пониженном объёме крови (гиповолемии) усиливается поступление АДГ в кровь. АДГ связывается с рецепторами вазопрессина V2 в базолатеральной мембране главных клеток. Это стимулирует выход аквапорина 2 из везикул и образование дополнительных водных каналов в апикальной мембране клетки. После отделения АДГ от своего рецептора аквапорин 2 возвращается в цитоплазму путём эндоцитоза. Таким образом, вазопрессин способствует задержке в организме воды, уменьшению диуреза и увеличению АД. С другой стороны,

439

вазопрессин прямо влияет на ГМК сосудистой стенки (через рецепторы V1a), вызывая сосудосуживающий эффект.

Несахарный диабет (нефрогенная форма) – следствие мутации гена аквапорина 2.

Собирательные протоки

Их стенка образована цилиндрическим эпителием. Большинство его клеток относится к светлому (главному) типу; среди них встречаются тёмные (вставочные) клетки. Светлые клетки имеют короткие микроворсинки и одну ресничку. Эпителий собирательных протоков переходит в эпителий, выстилающий сосочек.

ЮКСТАГЛОМЕРУЛЯРНЫЙ КОМПЛЕКС

Регуляция функции нефрона осуществляется с помощью элементов юкстагломерулярного (околоклубочкового) комплекса (рис. 14-13). В юкстагломерулярном комплексе различают плотное пятно, юкстагломерулярные и юкставаскулярные клетки. В совокупности все три компонента регулируют функцию данного нефрона. Юкстагломерулярный комплекс интенсивно иннервирован, к юкстагломерулярным клеткам подходят многочисленные адренергические волокна.

Плотное пятно

Плотное пятно образовано клетками дистального извитого канальца в области его перегиба между приносящей и выносящей артериолами клубочка.

Рис. 14-13. Юкстагломерулярный комплекс образован тремя типами клеток, расположенных у корня клубочка. Первый тип – юкстагломерулярные клетки – видоизменённые и содержащие гранулы ГМК средней оболочки приносящей артериолы. Второй тип – юкставаскулярные клетки (Гормагтига), расположенные между приносящей и выносящей артериолами. Третий тип – эпителиальные клетки дистального канальца в месте его контакта с корнем клубочка (клетки плотного пятна) [9].
Рис. 14-13. Юкстагломерулярный комплекс образован тремя типами клеток, расположенных у корня клубочка. Первый тип – юкстагломерулярные клетки – видоизменённые и содержащие гранулы ГМК средней оболочки приносящей артериолы. Второй тип – юкставаскулярные клетки (Гормагтига), расположенные между приносящей и выносящей артериолами. Третий тип – эпителиальные клетки дистального канальца в месте его контакта с корнем клубочка (клетки плотного пятна) [9].

440

Клетки плотного пятна имеют сравнительно большую высоту, ядра смещены к основанию клеток. Эти клетки тесно контактируют с юкстагломерулярными и юкставаскулярными клетками, поскольку в этом участке канальца отсутствует базальная мембрана.

Юкстагломерулярные клетки

Юкстагломерулярные клетки – видоизменённые ГМК средней оболочки приносящей артериолы. Они имеют полигональную форму и округлое, а не вытянутое, как у ГМК, ядро. У юкстагломерулярных клеток хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. В цитоплазме отсутствуют характерные для ГМК филаменты, но имеется большое количество как отдельных, так и образующих агрегаты секреторных гранул, содержащих ренин.

Юкставаскулярные клетки

Юкставаскулярные клетки (клетки Гормагтига) образуют скопление (полюсную подушку) между плотным пятном и клубочком в углублении между приносящей и выносящей артериолами. Для клеток полюсной подушки характерны неправильная форма, бледное ядро, филаменты в цитоплазме, а также длинные отростки. К настоящему времени функция клеток остаётся неустановленной. Считают, что клетки полюсной подушки содержат ангиотензиназу А. Юкставаскулярные клетки, по некоторым данным, могут участвовать в синтезе ренина при истощении функции юкстагломерулярных клеток.

ФУНКЦИИ ПОЧКИ

Почки регулируют объём и химический состав плазмы (внеклеточной жидкости). Это достигается выведением продуктов обмена из плазмы при её фильтрации с последующей реабсорбцией необходимых веществ и массовыми потоками воды, ионов и низкомолекулярных веществ через эпителий канальцев нефрона и собирательные трубочки.

Почка и гормоны

В почке синтезируется ряд биологически активных веществ. С другой стороны, функция почки зависит от различных гормонов (табл. 14-1).

Регуляция артериального давления

Одна из функций почки состоит в регуляции содержания натрия и воды во внутренней среде организма и, таким образом, регуляции системного АД (система "ренин–ангиотензин–альдостерон"). Ренин (протеолитический фермент) синтезируется в юкстагломерулярных клетках. Ренин гидролизует секретируемый гепатоцитами и циркулирующий в крови ангиотензиноген, в результате чего образуется декапептид ангиотензин I. При участии конвертирующего фермента (пептидил дипептидазы) в капиллярах лёгкого из ангиотензина I образуется мощный вазоконстриктор ангиотензин II. Кроме того, ангиотензин II стимулирует образование альдостерона, который усиливает реабсорбцию натрия в дистальных извитых канальцах. Задержка в организме натрия (и как

441

Таблица 14-1. Функции почки и гормоны

Гормон Эффекты
Альдостерон Усиливает реабсорбцию Nа+ в дистальном извитом канальце
Ангиотензин II Вызывает сужение артериол, стимулирует синтез альдостерона, стимулирует реабсорбцию Nа+ в проксимальном канальце, угнетает фильтрацию
Атриопептин Усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию Nа+, вызывает расслабление ГМК артериол
Брадикинин Синтезируется в интерстициальных клетках мозгового вещества, вазодилататор сосудов почки
Вазопрессин Увеличивает проницаемость стенки собирательной трубочки для воды. Стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки
Кальцитриол Синтезируется в митохондриях проксимальных извитых канальцев, способствует всасыванию Са2+ в кишечнике, стимулирует функцию остеобластов
Дофамин Почечный вазодилататор, увеличивает кровоток в почке и скорость фильтрации
Паратиреоидный гормон Усиливает реабсорбцию Са2+ в канальцах нефрона
Простагландины Синтезируются интерстициальными клетками мозгового вещества. Основное действие - вазодилатация в почке, а также регуляция транспорта электролитов в мозговом веществе
Ренин Синтезируется в клетках приносящей артериолы. Способствует образованию ангиотензина II и альдостерона, что приводит к повышению АД
Фактор активации тромбоцитов (РАF) Синтезируется в почечном тельце мезангиальными клетками
Эритропоэтин Синтезируется интерстициальными клетками, стимулирует эритропоэз

следствие – задержка в организме воды) способствует повышению АД. Дополнительный фактор, повышающий АД, – угнетение ангиотензином II клубочковой фильтрации.

Ренин

Ренин накапливается в секреторных гранулах и при наличии соответствующего сигнала секретируется в просвет приносящей артериолы. В соответствии с барорецепторной теорией, ренин-синтезирующие клетки функционируют как барорецепторы. Повышение давления в просвете приносящей артериолы снижает секрецию ренина. При снижении давления уменьшается растяжение стенки артериолы, что вызывает усиление секреции ренина юкстагломерулярными клетками. Выделение норадреналина из многочисленных окончаний аксонов симпатических нейронов в области околоклубочкового комплекса увеличивает секрецию ренина. Клетки плотного пятна регистрируют содержание ионов Na+ в просвете дистального канальца. При избыточном содержании ионов Na+ (в этом случае возрастает осмотическое давление в канальце) секреция ренина юкстагломерулярными клетками ингибируется.

442

Регуляция фильтрации

Дофамин способствует расширению почечных сосудов и усилению фильтрации в клубочке. Ренин в конечном итоге повышает АД и угнетает фильтрацию, поскольку опосредует образование ангиотензина II. Последний вызывает сужение сосудов, стимулирует реабсорбцию натрия в проксимальном канальце и снижает скорость фильтрации. Атриопептин подавляет синтез и секрецию ренина, тормозит реабсорбцию натрия, повышает скорость фильтрации в клубочке.

Обмен натрия

Натрий – основной осмотический компонент внеклеточной жидкости, которая содержит примерно 3000 мЭкв натрия. Содержание натрия во внеклеточной жидкости определяет объём этого пространства и "наполнение", или эффективный объём циркулирующей крови. Изменение экскреции натрия менее чем на 1% может вызвать значительные сдвиги объёма внеклеточной жидкости. Альдостерон стимулирует реабсорбцию натрия в дистальном отделе нефрона. Атриопептин ингибирует реабсорбцию натрия в дистальном канальце, а дофамин – в проксимальном извитом канальце.

Обмен кальция и фосфата

Обмен кальция и фосфата регулируют паратиреоидный гормон околощитовидной железы (ПТГ), стероидный гормон почек (1α,25-дигидроксихолекальциферол, или кальцитриол), пептидные гормоны щитовидной железы (кальцитонин, катакальцин). Всасывание кальция в кишечнике, уровень кальция в крови и метаболизм кальция и фосфата, а также тканевый гомеостаз регулируют витамины D, в т.ч. витамин D3 (холекальциферол). Предшественник витамина D3 образуется в эпителиальных клетках эпидермиса; для его превращения в холекальциферол необходимо ультрафиолетовое облучение.

Кальцитриол

Регулятором кальциевого обмена выступает не сам витамин D3, а его полярные гидроксилированные метаболиты, и в первую очередь – кальцитриол. Первое гидроксилирование происходит в печени, два последующих – в почках. Гидроксилирования в почке происходят в клетках проксимальных извитых канальцев и катализируются 1α-гидроксилазой митохондрий. Витамины D, а также их метаболиты в плазме транспортируются в связи с витамин D-связывающим α-глобулином, образующимся в печени. Пониженное содержание кальция в плазме стимулирует секрецию ПТГ, который усиливает резорбцию костной ткани и реабсорбцию кальция в канальцах нефрона. Кроме того, ПТГ увеличивает выведение фосфора почками. Оба обстоятельства – повышенное содержание ПТГ и пониженное фосфата – стимулируют активность 1α-гидроксилазы, что ведёт к образованию кальцитриола и увеличению всасывания кальция и фосфора в кишечнике. В итоге уровень кальция в плазме приходит в норму, т.е. стимул для синтеза ПТГ устраняется, а значит, его содержание в крови понижается.

Во время роста, беременности и лактации возрастает потребность организма в кальции. В эти периоды уровень кальцитриола в плазме повышается, что

443

приводит к усилению всасывания кальция в кишечнике. Увеличение содержания кальцитриола происходит благодаря опосредованному пролактином активированию 1α-гидроксилазы, а также повышенной выработке под воздействием эстрогенов витамин D-связывающего белка.

Мишени кальцитриола

Главной мишенью для активной формы витамина D3 являются эпителиальные клетки кишечника. Под воздействием кальцитриола здесь синтезируется Са2+-связывающий белок, с помощью которого кальций активно транспортируется внутрь клеток эпителия слизистой оболочки, а далее поступает в кровь. Усиливая всасывание кальция, а также и фосфора в кишечнике, кальцитриол обеспечивает их необходимую концентрацию для запуска кристаллизационных процессов в костном матриксе. Прямо воздействуя на остеобласты, кальцитриол повышает активность щелочной фосфатазы в этих клетках, способствуя минерализации костного матрикса.

МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ

Мочевыводящие пути– почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Их строение, за исключением мочеиспускательного канала, в общих чертах сходно. Стенка мочевыводящих путей состоит из слизистой, под слизистой, мышечной и наружной соединительнотканной оболочек. Слизистая оболочка образована переходным эпителием и собственным слоем.

Переходный эпителий

Клетки поверхностного слоя переходного эпителия имеют округлую или куполообразную форму (рис. 14-14). Плазмолемма апикальной части этих клеток содержит специальные пластинки полигональной формы (рис. 14-15), благодаря чему на поверхности клеток формируется разветвлённая сеть микроскладок. Складки расправляются по границам между пластинками при растяжении стенки органа, так что клетки уплощаются и вытягиваются, а эпителий в целом становится тоньше. Между клетками эпителия формируются плотные контакты, что предотвращает проникновение содержимого в подлежащую ткань.

Почечные чашечки и лоханки

Почечные чашечки и лоханки отличаются от прочих отделов наиболее низким переходным эпителием; очень тонкий собственный слой слизистой оболочки незаметно переходит в более рыхлую подслизистую оболочку. Довольно тонкая мышечная оболочка содержит внутренний слой продольно расположенных и наружный слой циркулярно ориентированных ГМК.

Мочеточник

Слизистая оболочка мочеточника (см. рис. 56 на вклейке) собрана в продольные складки. Переходный эпителий состоит из 6–8 слоев клеток. В собственном слое слизистой оболочки, представленном соединительной тканью,

444

Рис. 14-14. Переходный эпителий мочевого пузыря. А– при нерастянутой стенке, Б при растянутой стенке органа [9].
Рис. 14-14. Переходный эпителий мочевого пузыря. А– при нерастянутой стенке, Б при растянутой стенке органа [9].
Рис. 14-15. Пластинчатая структура цитолеммы клеток поверхностного слоя переходного эпителия. А. Строение пластинок и их связь с микрофиламентами цитоплазмы. На вставке показана гексагональная организация отдельных частиц, составляющих пластинку; Б. При растяжении стенки мочевого пузыря цитолемма имеет сглаженную поверхность; В. При расслаблении стенки органа Микрофиламенты перераспределяются так, что клеточная мембрана складывается по гибким участкам между пластинками [99].
Рис. 14-15. Пластинчатая структура цитолеммы клеток поверхностного слоя переходного эпителия. А. Строение пластинок и их связь с микрофиламентами цитоплазмы. На вставке показана гексагональная организация отдельных частиц, составляющих пластинку; Б. При растяжении стенки мочевого пузыря цитолемма имеет сглаженную поверхность; В. При расслаблении стенки органа Микрофиламенты перераспределяются так, что клеточная мембрана складывается по гибким участкам между пластинками [99].

445

присутствуют в основном коллагеновые и отдельные эластические волокна, изредка встречаются лимфатические фолликулы. Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Вблизи мышечной оболочки собственный слой слизистой оболочки становится более рыхлым; эту часть иногда выделяют в отдельную оболочку – подслизистую. В подслизистой оболочке нижней части мочеточника имеются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка в верхних двух третях мочеточника состоит из двух слоев ГМК: внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного); в нижней трети снаружи добавляется третий слой (продольный). Адвентициальная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. По периферии оболочка сливается с прилежащей рыхлой соединительной тканью.

Мочевой пузырь

Слизистая оболочка образована наиболее высоким переходным эпителием и собственным слоем. Мышечный слой слизистой оболочки плохо выражен (или вообще отсутствует) и представлен немногочисленными ГМК. Собственный слой слизистой оболочки содержит большое количество коллагеновых и единичные эластические волокна. Наружная его часть состоит из более рыхлой ткани с высоким содержанием эластических волокон; иногда её также выделяют в отдельную оболочку – подслизистую. Последняя, а также сокращение подлежащих слоев ГМК обусловливают складчатость слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из трёх слоев; в среднем из них большинство ГМК имеет циркулярный ход, в наружном и внутреннем – продольный. Адвентициальная оболочка также характеризуется обилием эластических волокон. На верхнезадней поверхности органа она замещается серозной оболочкой.

Иннервация мочевого пузыря осуществляется парасимпатическими и симпатическими нейронами, а также чувствительными нейронами спинномозговых узлов. В стенке органа присутствуют как интрамуральные ганглии, так и отдельные нейроны вегетативной нервной системы.

Мочеиспускательный канал

Мочеиспускательный канал (уретра) – идущая от мочевого пузыря трубка. Мужская уретра проходит в половом члене и участвует в половой функции (строение мужской уретры см. в главе 15). Женская уретра – трубка длиной 2–6 см; её стенка состоит из слизистой и мышечной оболочек. Слизистая оболочка образует продольные складки. Эпителий большей части уретры – многослойный (многорядный) цилиндрический; в начальной части (около мочевого пузыря) – переходный, а в области наружного отверстия – многослойный плоский. Собственный слой слизистой оболочки содержит мелкие железы, многочисленные эластические волокна и хорошо развитые венозные сплетения. Внутренний слой мышечной оболочки образован продольно ориентированными ГМК, наружный– циркулярно; у наружного отверстия уретры появляются и поперечнополосатые мышечные волокна, формируя наружный сфинктер.

446


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout