<< Главная страница

ГЛАВА
         13

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА






Дыхательная система включает два отдела: воздухоносные пути и респираторный отдел. В состав органов дыхания также входят дыхательные мышцы, плевральные полости, собственный нервный аппарат, эндокринные клетки, иммунокомпетентные клетки, чувствительные и двигательные нервные окончания, образованные отростками нейронов собственного нервного аппарата и нейронов симпатического и парасимпатического отделов. Дыхательная система – плацдарм развёртывания иммунологических расстройств – имеет мощную систему иммунологической защиты.

РАЗВИТИЕ

На 22–26-й день внутриутробного развития на вентральной стенке передней кишки появляется респираторный дивертикул – зачаток органов дыхания (рис. 13-1). Он отделяется от передней кишки двумя продольными эзофаготрахеальными (трахеопищеводными) бороздами, вдающимися в просвет передней кишки в виде гребней. Эти гребни, сближаясь, сливаются, и формируется эзофаготрахеальная перегородка. В результате передняя кишка разделяется на дорсальную часть (пищевод) и вентральную часть (трахея и лёгочные почки). По мере отделения от передней кишки респираторный дивертикул, удлиняясь в каудальном направлении, формирует структуру, лежащую по средней линии, – будущую трахею; она заканчивается двумя мешковидными выпячиваниями. Это лёгочные почки, наиболее дистальные части которых составляют респираторный зачаток. Таким образом, эпителий, выстилающий зачаток трахеи и лёгочные почки, имеет энтодермальное происхождение. Слизистые железы воздухоносных путей, являющиеся производными эпителия, также развиваются из энтодермы. Хрящевые клетки,

401

фибробласты и ГМК происходят из спланхнической мезодермы, окружающей переднюю кишку. Правая лёгочная почка делится на три, а левая – на два главных бронха, предопределяя присутствие трёх долей лёгкого справа и двух – слева (рис. 13-2). Под индуктивным воздействием окружающей мезодермы ветвление продолжается; в итоге формируется бронхиальное дерево лёгких. К концу 6-го месяца насчитывают 17 ветвлений. Позднее происходит ещё 6 дополнительных ветвлений, процесс ветвления заканчивается после рождения. К рождению лёгкие содержат около 60 млн первичных альвеол, их количество интенсивно увеличивается в первые два года жизни. Затем скорость роста замедляется, и к 8–12 годам количество альвеол достигает приблизительно 375 млн, что соответствует количеству альвеол у взрослых.

Стадии развития

Дифференцировка лёгких проходит следующие стадии: железистую, канальцевую и альвеолярную (рис. 13-3).

Железистая стадия

Железистая стадия (5–15 недель) характеризуется дальнейшим ветвлением воздухоносных путей (лёгкие приобретают вид железы), развитием хрящей трахеи и бронхов, появлением бронхиальных артерий. Эпителий, выстилающий респираторный зачаток, состоит из цилиндрических клеток. На 10-й неделе среди клеток цилиндрического эпителия воздухоносных путей появляются бокаловидные клетки. К 15-й неделе формируются первые капилляры будущего респираторного отдела.

Канальцевая стадия

Канальцевая стадия (16–25 недель) характеризуется появлением выстланных кубическим эпителием респираторных и терминальных бронхиол, а также канальцев (прообразов альвеолярных мешочков) и подрастанием к ним капилляров.

Альвеолярная стадия

Альвеолярная, или стадия терминальных мешочков (26–40 недель), характеризуется массовым преобразованием канальцев в мешочки (первичные альвеолы), увеличением числа альвеолярных мешочков, дифференцировкой альвеолоцитов типов I и II и появлением сурфактанта. К концу 7-го месяца значительная часть клеток кубического эпителия респираторных бронхиол дифференцируется в плоские клетки (альвеолоциты типа I), тесно связанные с кровеносными и лимфатическими капиллярами, и становится возможным газообмен. Остальные клетки сохраняют кубическую форму (альвеолоциты типа II) и начинают вырабатывать сурфактант. В течение последних двух месяцев пренатальной и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постоянно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.

Лёгочная жидкость

К рождению лёгкие заполнены жидкостью, в большом количестве содержащей хлориды, белок, некоторое количество слизи, поступающей из

402

Рис. 13-1. Начальные стадии развития органов дыхания. В конце 3-й недели в стенке передней кишки образуется выпячивание (респираторный дивертикул). По обе стороны от выпячивания формируются вдающиеся в просвет первичной кишки продольные валики – Эзофаготрахеальные гребни, которые затем сближаются и смыкаются. Так образуется перегородка, отделяющая первичную кишку (будущий пищевод) от респираторного дивертикула. Последний даёт начало трахее, заканчивающейся на каудальном конце двумя мешковидными образованиями – легочными почками. А – в конце 3-й недели, Б и В – на 4-й неделе [78].
Рис. 13-1. Начальные стадии развития органов дыхания. В конце 3-й недели в стенке передней кишки образуется выпячивание (респираторный дивертикул). По обе стороны от выпячивания формируются вдающиеся в просвет первичной кишки продольные валики – Эзофаготрахеальные гребни, которые затем сближаются и смыкаются. Так образуется перегородка, отделяющая первичную кишку (будущий пищевод) от респираторного дивертикула. Последний даёт начало трахее, заканчивающейся на каудальном конце двумя мешковидными образованиями – легочными почками. А – в конце 3-й недели, Б и В – на 4-й неделе [78].
Рис. 13-2. Развитие бронхов и легких. На 5-й неделе начинается закладка бронхов. Левая лёгочная почка образует два, правая – три выпячивания. Из выпячиваний развиваются главные бронхи. В дальнейшем происходит ветвление главных бронхов с формированием бронхиального дерева. А – 5 недель, Б – 6 недель, В – 8 недель [78].
Рис. 13-2. Развитие бронхов и легких. На 5-й неделе начинается закладка бронхов. Левая лёгочная почка образует два, правая – три выпячивания. Из выпячиваний развиваются главные бронхи. В дальнейшем происходит ветвление главных бронхов с формированием бронхиального дерева. А – 5 недель, Б – 6 недель, В – 8 недель [78].

403

Рис. 13-3. Развитие легких. По мере формирования бронхиального дерева лёгкие приобретают сходство с разветвлённой железой (железистая стадия развития). К концу 4-го месяца однослойный эпителий, выстилающий бронхи и бронхиолы, остаётся недифференцированным и имеет цилиндрическую форму. В дальнейшем ветвление продолжается, и к концу 6-го месяца бронхи и бронхиолы формируют канальцы (канальцевая стадия). Эпителий, выстилающий канальцы, становится кубическим. В течение 7-го месяца канальцы приобретают вид мешочков – первичных альвеол (стадия терминальных мешочков). При этом происходит дифференцировка эпителиальных клеток, и к концу 7-го месяца большинство из них уплощается (альвеолоциты типа I). Небольшое количество эпителиальных клеток сохраняет кубическую форму (альвеолоциты типа II). А– с 4-й недели по 4-й месяц; Б – с 4-го по 6-й месяц; В – с начала 7-го месяца до рождения [73].
Рис. 13-3. Развитие легких. По мере формирования бронхиального дерева лёгкие приобретают сходство с разветвлённой железой (железистая стадия развития). К концу 4-го месяца однослойный эпителий, выстилающий бронхи и бронхиолы, остаётся недифференцированным и имеет цилиндрическую форму. В дальнейшем ветвление продолжается, и к концу 6-го месяца бронхи и бронхиолы формируют канальцы (канальцевая стадия). Эпителий, выстилающий канальцы, становится кубическим. В течение 7-го месяца канальцы приобретают вид мешочков – первичных альвеол (стадия терминальных мешочков). При этом происходит дифференцировка эпителиальных клеток, и к концу 7-го месяца большинство из них уплощается (альвеолоциты типа I). Небольшое количество эпителиальных клеток сохраняет кубическую форму (альвеолоциты типа II). А– с 4-й недели по 4-й месяц; Б – с 4-го по 6-й месяц; В – с начала 7-го месяца до рождения [73].

бронхиальных желёз, и сурфактант. После рождения лёгочная жидкость быстро резорбируется кровеносными и лимфатическими капиллярами, а небольшое её количество удаляется через бронхи и трахею. Сурфактант остаётся в виде тонкой плёнки на поверхности альвеолярного эпителия.

Пороки развития

Трахеопищеводный свищ возникает в результате неполного расщепления первичной кишки на пищевод и трахею.

404

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Просвет воздухоносных путей и альвеол лёгкого – внешняя среда

Везде – в воздухоносных путях и на поверхности альвеол – расположен пласт эпителия. Эпителий воздухоносных путей осуществляет защитную функцию, которая выполняется, с одной стороны, самим фактом присутствия пласта эпителия; с другой стороны, за счёт секреции защитного материала – слизи. Её продуцируют присутствующие в составе эпителия бокаловидные клетки. Кроме того, под эпителием находятся железы, также секретирующие слизь; выводные протоки этих желёз открываются на поверхность эпителия.

Воздухоносные пути функционируют как установка
для кондиционирования воздуха

Характеристики внешнего воздуха (температура, влажность, загрязнённость частицами разного сорта, наличие микроорганизмов) варьируют весьма значительно. Но в респираторный отдел должен поступать воздух, отвечающий определённым требованиям. Функцию доведения воздуха до необходимых кондиций и выполняют воздухоносные пути.

Очистка воздуха. Посторонние частицы осаждаются в находящейся на поверхности эпителия слизистой плёнке. Далее загрязнённая слизь удаляется из воздухоносных путей при её постоянном перемещении по направлению к выходу из дыхательной системы с последующим откашливанием. Такое постоянное движение слизистой плёнки обеспечивается за счёт направленных к выходу из воздухоносных путей синхронных и волнообразных колебаний ресничек, находящихся на поверхности эпителиальных клеток. Кроме того, перемещением слизи к выходу предупреждается её попадание на поверхность альвеолярных клеток, через которые происходит диффузия газов.

Поддержание температуры и влажности. Кондиционирование температуры и влажности вдыхаемого воздуха осуществляется при помощи крови, находящейся в сосудистом русле стенки воздухоносных путей. Этот процесс происходит главным образом в начальных отделах, а именно в носовых ходах.

Слизистая оболочка воздухоносных путей участвует
в защитных реакциях

В составе эпителия слизистой оболочки присутствуют клетки Лангерханса, тогда как собственный слой содержит значительное количество различных иммунокомпетентных клеток (Т- и В-лимфоциты; плазматические клетки, синтезирующие и секретирующие IgG, IgA, IgE; макрофаги, дендритные клетки).

Тучные клетки весьма многочисленны в собственном слое слизистой оболочки воздухоносных путей. Гистамин тучных клеток вызывает бронхоспазм, вазодилатацию, гиперсекрецию слизи из желёз и отёк слизистой оболочки (как результат вазодилатации и увеличения проницаемости стенки посткапиллярных венул). Кроме гистамина, тучные клетки наряду с эозинофилами и другими клетками воспаления выделяют ряд медиаторов, действие которых приводит к воспалению и отёку слизистой оболочки, повреждению эпителия, сокращению ГМК и

405

сужению просвета воздухоносных путей. Все вышеперечисленные эффекты характерны для бронхиальной астмы.

Воздухоносные пути не спадаются

Более того, их просвет постоянно изменяется и регулируется в связи с реальной ситуацией. Спадение просвета воздухоносных путей предотвращает присутствие в их стенке плотных структур, образованных в начальных отделах костной, а далее – хрящевой тканью. Изменение величины просвета воздухоносных путей обеспечивают складки слизистой оболочки, активность ГМК и эластические структуры стенки.

Регуляция тонуса ГМК. Тонус ГМК воздухоносных путей регулируют нейромедиаторы, гормоны, метаболиты арахидоновой кислоты. Эффекты зависят от присутствия соответствующих рецепторов в ГМК. ГМК стенки воздухоносных путей имеют м-холинорецепторы, рецепторы гистамина, α- и β-адренорецепторы и др. Нейромедиаторы секретируются из терминалей нервных окончаний вегетативного отдела нервной системы (для блуждающего нерва – ацетилхолин; для нейронов симпатического ствола – норадреналин). Бронхоконстрикцию вызывают ацетилхолин, вещество Р, нейрокинин А, гистамин, простагландин PGD2, тромбоксан ТХА2, лейкотриены LTC4, LTD4, LTE4. Бронходилатацию вызывают VIP, адреналин, брадикинин, простагландин PGE2. Сокращение ГМК бронхиальных сосудов (вазоконстрикцию) вызывают: адреналин, лейкотриены LTC4, LTD4, LTE4, ангиотензин II. Расслабляющий эффект на ГМК сосудов бронхов (вазодилатация) оказывают гистамин, брадикинин, VIP, простагландин PGD2, тромбоксан ТХА2.

Поступающий в дыхательные пути воздух подвергается
химической экспертизе

Её осуществляют обонятельный эпителий и хеморецепторы в стенке воздухоносных путей. К таким хеморецепторам относятся чувствительные нервные окончания и специализированные хемочувствительные клетки в составе эпителия слизистой оболочки.

ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ

Воздухоносные пути – носовые ходы с обонятельным эпителием, носоглотка, гортань, трахея, бронхи разных калибров, бронхиолы. Функция воздухоносных путей – проведение воздуха к респираторному отделу; они же выполняют функцию голосообразования и обоняния. Стенка воздухоносных путей в типичном случае состоит из четырёх оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. В стенке воздухоносных путей также присутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, нейроны собственного нервного аппарата, чувствительные нервные окончания, нервные окончания вегетативной нервной системы.

Слизистая оболочка

Слизистую оболочку образуют однослойный многорядный мерцательный эпителий, собственный слой и мышечный слой. Мышечный слой отсутствует в

406

верхних отделах, но появляется в нижних. Собственный слой представлен рыхлой соединительной тканью со значительным количеством ретикулиновых и эластических волокон. Здесь присутствуют тучные клетки, фибробласты, макрофаги, дендритные клетки, Т- и В-лимфоциты, плазматические клетки. Эпителий содержит реснитчатые, бокаловидные, стволовые, нейросекреторные, эндокринные, щёточные (каёмчатые), хемочувствительные клетки, клетки Лангерханса, клетки Клара (в терминальном отделе воздухоносных путей).

Реснитчатые клетки

Основную массу эпителия воздухоносных путей составляют реснитчатые клетки. Эти клетки имеют рецепторы для многих веществ (табл. 13-1). В зависимости от вида активированных рецепторов реакция реснитчатых клеток может быть различной. Ряд агентов стимулирует активный ионный транспорт через эпителиальные клетки, а именно секрецию ионов Cl- и абсорбцию ионов Na+, соответственно увеличивая или уменьшая транспорт воды через эпителий, а также может изменять частоту биения ресничек эпителиальных клеток, что влияет на эффективность продвижения слизи, т.е. на уровень очистки вдыхаемого воздуха.

Таблица 13-1. Рецепторы эпителиальных клеток воздухоносных путей [36а]

Вид рецептора Эффект активации
β2-Адренергический Увеличение ионного транспорта, частоты биения ресничек
м3-Холинергический Увеличение ионного транспорта, частоты биения ресничек
VIP Увеличение ионного транспорта, частоты биения ресничек
NK1 (тахикининов) Увеличение ионного транспорта, частоты биения ресничек, увеличение экспрессии молекул адгезии клеток
Относящегося к кальцитониновому гену пептида. Увеличение ионного транспорта, частоты биения ресничек
Н2-гистаминовый Выделение NO, бронходилататора РGЕ2, эпителиального расслабляющего фактора
РАF Увеличение трансэпителиального транспорта
Брадикинина Выделение РGЕ2, эпителиального расслабляющего фактора, увеличение ионного транспорта
TNPα, ИЛ1,γ-ИФН Увеличение синтеза и секреции цитокинов. Индукция NO-синтетазы

Клетки Клара

Клетки Клара расположены в терминальных бронхиолах между реснитчатыми клетками и формируют дистальные (безреснитчатые) участки бронхиального эпителия. Для этих клеток характерны куполообразная форма, отсутствие ресничек, локализация митохондрий и гладкой эндоплазматической сети в базальной части клетки, а в апикальной – электроноплотных гранул. Гранулы содержат специфический для клеток Клара белок СС10. В цитоплазме также присутствуют гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, множество пузырьков и

407

мультивезикулярных телец. Клетки секретируют гликозаминогликаны, определяющие консистенцию секрета бронхиол. Полагают, что клетки Клара служат источником липопротеинов сурфактанта терминальных бронхиол. Клетки Клара модулируют воспалительные реакции в дистальных воздухоносных путях, что опосредовано белком СС10. Предполагается участие клеток Клара в работе детоксикационной системы лёгких, одним из компонентов которой являются неспецифические эстеразы. Эти ферменты присутствуют в клетках Клара, в альвеолоцитах типа II, в альвеолярных макрофагах и в клетках эндотелия. Клетки Клара участвуют в инактивации поступающих с вдыхаемым воздухом токсинов при помощи холестерол монооксигеназы (цитохром Р-450) – фермента, в большом количестве содержащегося в цистернах эндоплазматической сети.

Нейроэндокринные клетки

Нейроэндокринные клетки составляют 0,1% общей популяции эпителия воздухоносных путей и располагаются поодиночке или в виде небольших кластеров – нейроэпителиальных телец. Эти клетки содержат электроноплотные гранулы и способны синтезировать и накапливать бомбезин, кальцитонин, относящийся к кальцитониновому гену пептид, серотонин, холецистокининоподобный пептид.

Подслизистая оболочка

Подслизистая оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы, но обособлена в отдельный слой не везде. По мере уменьшения калибра бронхов количество желёз уменьшается.

Фиброзно-хрящевая оболочка

Фиброзно-хрящевая оболочка представлена гиалиновым хрящом, образующим кольца в трахее и главных бронхах, пластинки и небольшие островки вплоть до мелких бронхов. В бронхах малого калибра и бронхиолах фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная оболочка

Наружная оболочка образована волокнистой соединительной тканью, в дистальных отделах связанная с междолевой, междольковой и внутридольковой соединительной тканью лёгких.

Носовая полость

Носовая полость включает в себя преддверие и собственно носовую (дыхательную) полость. Преддверие выстлано тонкой кожей, содержащей сальные, потовые железы и волосяные фолликулы. Дыхательная полость выстлана слизистой оболочкой, сменившей тонкую кожу; здесь эпидермис переходит в многорядный мерцательный эпителий, содержащий бокаловидные, а также в некотором количестве базальные клетки и клетки с микроворсинками. Собственный слой слизистой оболочки содержит коллагеновые и эластические волокна, а также слизистые и белковые железы, вырабатывающие большое количество слизи.

408

Сосуды

В собственном слое в значительном количестве присутствуют тонкостенные полости, выстланные эндотелием и окружённые циркулярно и продольно направленными ГМК. Обычно полости находятся в спавшемся состоянии, но способны, растягиваясь, накапливать значительное количество крови, что увеличивает толщину слизистой оболочки. Кровь поступает по артериолам, имеющим сфинктеры и регулирующим приток, а оттекает по венулам с большим количеством циркулярно ориентированных ГМК (сфинктеры, регулирующие отток). В зависимости от реальной ситуации (терморецепторы регистрируют температуру воздуха) к артериолам и венулам поступают по двигательным нервным окончаниям вегетативного отдела нервной системы импульсы, регулирующие степень сокращения ГМК этих сосудов.

Гортань

Гортань – верхний отдел воздухоносных путей; основная функция, помимо проведения воздуха, – голосообразование. Отделена от глотки надгортанником, а в нижней части ограничена первым хрящевым полукольцом трахеи. Имеет слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную оболочки. В состав фиброзно-хрящевой оболочки гортани входят 4 хряща – надгортанный, щитовидный, черпаловидный, перстневидный. Эпителий слизистой оболочки (за исключением голосовых связок) – многорядный мерцательный. Собственный слой передней поверхности гортани содержит смешанные белково-слизистые железы, скопления лимфатических фолликулов.

Голосовые связки

Голосовые связки – верхние и нижние складки слизистой оболочки в средней части органа, образующие соответственно ложные и истинные голосовые связки. Пространство между истинными голосовыми связками – голосовая щель. Область расширения просвета гортани между двумя рядами связок – желудочек гортани. Основу ложных голосовых связок составляет рыхлая соединительная ткань, содержащая белково-слизистые железы. Такие железы имеются также выше и ниже истинных голосовых связок. Истинные голосовые связки содержат пучки поперечнополосатых мышечных волокон; железы отсутствуют. Оба типа голосовых связок, как и передняя поверхность надгортанника, покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Трахея

Стенка трахеи (см. рис. 50 на вклейке) образована слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочками.

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка состоит из однослойного многорядного мерцательного эпителия и тонкого собственного слоя. Мышечный слой отсутствует. Собственный слой слизистой оболочки содержит многочисленные эластические волокна и немного слизистых желёз. Здесь встречаются отдельные лимфоциты и лимфатические фолликулы.

409

Эпителий трахеи содержит различные типы клеток. Реснитчатые клетки, составляющие основную часть эпителия, содержат до 250 ресничек на апикальной поверхности. Среди реснитчатых рассеяны бокаловидные клетки, имеющие в латеральных участках апикальной поверхности микроворсинки. Выделение слизи из этих клеток, происходящее циклически, стимулируют внешние факторы (температура, влажность). После выделения слизи микроворсинки бокаловидных клеток становятся заметнее, вследствие чего такие клетки получили название щёточных (каёмчатых). Некоторые клетки с микроворсинками связаны с афферентными нервными терминалями; такие клетки относят к хеморецепторным. В составе эпителия также имеются базальные (стволовые) клетки и клетки с мелкими гранулами в цитоплазме (нейросекреторные и секретирующие гормоны полипептидной природы). Гранулосодержащие клетки синтезируют и запасают биогенные амины. Нейросекреторные клетки связаны с нервными терминалями и часто образуют небольшие скопления. Вероятно, это хеморецепторные клетки, синтезирующие серотонин.

Подслизистая оболочка

Границей между слизистой и подслизистой оболочками служит уплотнённая пластинка переплетённых эластических волокон. В подслизистой оболочке расположено множество кровеносных сосудов и секреторных отделов слизистых и белково-слизистых желёз.

Фиброзно-хрящевая оболочка

Фиброзно-хрящевая оболочка представлена пластинками в виде незамкнутых колец гиалинового хряща, окружённого тонкой фиброзной оболочкой – надхрящницей. Концы колец соединены пучками соединительнотканных волокон и ГМК. Соседние кольца соединяет между собой плотная соединительная ткань (переплетённые коллагеновые и отдельные эластические волокна), переходящая в надхрящницу колец.

Бронхи

Строение бронхов (см. рис. 51 на вклейке) сходно со строением трахеи, но имеются и определённые различия.

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка бронхов, в отличие от трахеи, обладает мышечным слоем. Этот слой состоит из ГМК, расположенных в виде двух противоположно направленных (по часовой и против часовой стрелки) спиралей. Сокращение ГМК приводит к образованию продольных складок слизистой оболочки бронха. Собственный слой слизистой оболочки содержит множество эластических волокон, организованных в виде нескольких длинных лент, идущих параллельно. Ленты переходят в эластические компоненты терминальных бронхиол. Эпителий слизистой оболочки бронхов – однослойный многорядный цилиндрический мерцательный, в нём имеются реснитчатые, бокаловидные, каёмчатые, Гранулосодержащие (нейросекреторные и эндокринные) и базальные клетки.

410

Подслизистая оболочка

Подслизистая оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. Образование слизи секреторными клетками регулируется трансмембранным белком CFTR, транспортирующим ионы Сl- и Na+. Железы располагаются группами, особенно в тех участках, где отсутствует хрящ. В бронхах малого калибра железы отсутствуют.

Мутация гена CFTR ведёт к нарушение транспорта Cl- и Na+ в секреторных клетках экзокринных желёз. Это вызывает повышение вязкости секрета бронхиальных желёз и закупорку их выводных протоков (муковисцидоз).

Фиброзно-хрящевая оболочка

Хрящи в виде незамкнутых колец, присутствующие в главных бронхах, в крупных внутрилёгочных бронхах сменяются хрящевыми пластинками неправильной формы, а затем островками хрящевой ткани (бронхи среднего калибра). Пространства между хрящами заполнены соединительной тканью, переходящей в надхрящницу. В бронхах малого калибра хрящевой ткани нет.

Наружная оболочка

Адвентициальная оболочка – соединительная ткань, переходящая в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы лёгкого.

Бронхиолы

Бронхиолы отличаются от бронхов по ряду признаков: их диаметр значительно меньше и составляет от 0,5 до 1 мм. Эпителий слизистой оболочки – однорядный цилиндрический мерцательный; его высота меньше, чем в бронхах. В эпителии более крупных бронхиол преобладают реснитчатые клетки, между которыми расположены клетки Клара. В стенке бронхиол отсутствуют хрящи и железы. Таким образом, стенка бронхиол состоит из следующих элементов: однорядного цилиндрического (кубического) эпителия, тонкого и эластичного собственного слоя, мышечного слоя слизистой оболочки и наружной соединительной ткани. Всего образуется 20 генераций бронхиол, мельчайшими из которых являются терминальные бронхиолы.

Изменения стенки бронхов по мере уменьшения
их калибра

Снижение высоты эпителиального пласта слизистой (от многорядного цилиндрического до двухрядного, а затем – однорядного в бронхах малого калибра и однорядного кубического в терминальных бронхиолах) с постепенным снижением количества, а затем и исчезновением бокаловидных клеток. В дистальных участках терминальных бронхиол реснитчатые клетки отсутствуют, но имеются клетки Клара.

Уменьшение толщины слизистой оболочки.

Возрастание количества эластических волокон.

Появление довольно большого количества ГМК, причём с уменьшением калибра бронхов мышечный слой слизистой оболочки становится более выраженным.

411

Уменьшение размеров пластинок и островков хрящевой ткани с последующим её исчезновением.

Уменьшение количества слизистых желёз с их исчезновением в бронхах малого калибра и в бронхиолах.

РЕСПИРАТОРНЫЙ ОТДЕЛ

Респираторный отдел лёгкого осуществляет функцию внешнего дыхания – газообмен между двумя средами – внешней и внутренней. С понятием респираторный отдел связаны представления об ацинусе и лёгочной дольке.

Ацинус

Респираторный отдел представляет собой совокупность ацинусов (рис. 13-4). Ацинус начинается респираторной бронхиолой первого порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы второго, а затем третьего порядков. Каждая респираторная бронхиола третьего порядка, в свою очередь,

Рис. 13-4. Лёгочный ацинус. Лёгочные ацинусы составляют респираторный отдел лёгких. От терминальных бронхиол отходят респираторные бронхиолы первого порядка, которые дают начало ацинусам. Бронхиолы делятся на респираторные бронхиолы второго и третьего порядка. Каждая из последних разделяется на два альвеолярных хода. Каждый альвеолярный ход через преддверие переходит в два альвеолярных мешочка. В стенках респираторных бронхиол и альвеолярных ходов имеются мешковидные выпячивания – альвеолы. Альвеолы образуют преддверия и альвеолярные мешочки. Между ацинусами имеются тонкие прослойки соединительной ткани. В состав лёгочной дольки входит 12-18 ацинусов [39].
Рис. 13-4. Лёгочный ацинус. Лёгочные ацинусы составляют респираторный отдел лёгких. От терминальных бронхиол отходят респираторные бронхиолы первого порядка, которые дают начало ацинусам. Бронхиолы делятся на респираторные бронхиолы второго и третьего порядка. Каждая из последних разделяется на два альвеолярных хода. Каждый альвеолярный ход через преддверие переходит в два альвеолярных мешочка. В стенках респираторных бронхиол и альвеолярных ходов имеются мешковидные выпячивания – альвеолы. Альвеолы образуют преддверия и альвеолярные мешочки. Между ацинусами имеются тонкие прослойки соединительной ткани. В состав лёгочной дольки входит 12-18 ацинусов [39].

412

подразделяется на альвеолярные ходы, переходящие в преддверие и далее – в альвеолярные мешочки. В просвет респираторной бронхиолы и альвеолярных ходов открываются альвеолы. Преддверие и альвеолярные мешочки фактически являются пустотами, образованными альвеолами.

Лёгочная долька

Лёгочная долька (рис. 13-5) состоит из 12–18 ацинусов, разделённых тонкими прослойками соединительной ткани. Неполные фиброзные междольковые перегородки отделяют друг от друга соседние дольки.

Альвеолы

Альвеолы (рис. 13-6) выстланы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране. Клеточный состав эпителия – альвеолоциты (пневмоциты) типов I и II. Клетки образуют между собой плотные контакты.

Рис. 13-5. Лёгочные дольки. Дольки легкого имеют форму пирамид с вершиной, через которую входит кровеносный сосуд и бронхиола. Основание дольки обращено наружу, к поверхности лёгкого. Бронхиола, проникая в дольку, ветвится и даёт начало респираторным бронхиолам, являющимся частью лёгочных ацинусов. Последние также имеют форму пирамид, обращённых основанием наружу [64].
Рис. 13-5. Лёгочные дольки. Дольки легкого имеют форму пирамид с вершиной, через которую входит кровеносный сосуд и бронхиола. Основание дольки обращено наружу, к поверхности лёгкого. Бронхиола, проникая в дольку, ветвится и даёт начало респираторным бронхиолам, являющимся частью лёгочных ацинусов. Последние также имеют форму пирамид, обращённых основанием наружу [64].

413

Рис. 13-6. Альвеолы – мешковидные пустоты, разделённые тонкими перегородками. Снаружи к альвеолам вплотную примыкают кровеносные капилляры, образующие густую сеть. Капилляры окружены эластическими волокнами, оплетающими альвеолы в виде пучков. Альвеола выстлана однослойным эпителием (см. врезку). Цитоплазма большинства эпителиальных клеток максимально уплощена (альвеолоциты типа I). В ней присутствует множество пиноцитозных пузырьков. Пиноцитозные пузырьки в изобилии имеются также в плоских эндотелиальных клетках капилляров. Между альвеолоцитами типа I располагаются клетки кубической формы – альвеолоциты типа II. Для них характерно наличие в цитоплазме пластинчатых телец, содержащих сурфактант. Сурфактант секретируется в полость альвеолы и образует на её поверхности тонкую плёнку. Из межальвеолярных перегородок в просвет альвеол могут мигрировать макрофаги. Перемещаясь по поверхности альвеолы, они образуют многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых захватывают посторонние частицы, поступающие с воздухом [38].
Рис. 13-6. Альвеолы – мешковидные пустоты, разделённые тонкими перегородками. Снаружи к альвеолам вплотную примыкают кровеносные капилляры, образующие густую сеть. Капилляры окружены эластическими волокнами, оплетающими альвеолы в виде пучков. Альвеола выстлана однослойным эпителием (см. врезку). Цитоплазма большинства эпителиальных клеток максимально уплощена (альвеолоциты типа I). В ней присутствует множество пиноцитозных пузырьков. Пиноцитозные пузырьки в изобилии имеются также в плоских эндотелиальных клетках капилляров. Между альвеолоцитами типа I располагаются клетки кубической формы – альвеолоциты типа II. Для них характерно наличие в цитоплазме пластинчатых телец, содержащих сурфактант. Сурфактант секретируется в полость альвеолы и образует на её поверхности тонкую плёнку. Из межальвеолярных перегородок в просвет альвеол могут мигрировать макрофаги. Перемещаясь по поверхности альвеолы, они образуют многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых захватывают посторонние частицы, поступающие с воздухом [38].

414

Альвеолоциты типа I

Альвеолоциты (пневмоциты) типа I покрывают почти 95% альвеолярной поверхности. Это плоские клетки с уплощёнными выростами; выросты соседних клеток перекрывают друг друга, смещаясь при вдохе и выдохе. По периферии цитоплазмы имеется много пиноцитозных пузырьков. Клетки не способны делиться.

Альвеолоциты типа II

Альвеолоциты (пневмоциты) типа II имеют кубическую форму. Они встроены между пневмоцитами типа I, возвышаясь над последними; изредка образуют группы из 2–3 клеток. На апикальной поверхности альвеолоциты типа II имеют микроворсинки. Особенностью этих клеток является присутствие в цитоплазме пластинчатых телец диаметром 0,2–2 мкм. Вещества, содержащиеся в пластинчатых тельцах, секретируются клеткой в альвеолярное пространство.

Межальвеолярная перегородка

Межальвеолярная перегородка (см. рис. 52 на вклейке) содержит капилляры, заключённые в сеть эластических волокон, окружающих альвеолы. Эндотелий альвеолярного капилляра – уплощённые клетки, содержащие в цитоплазме пиноцитозные пузырьки. В межальвеолярных перегородках имеются небольшие отверстия – альвеолярные поры. Эти поры создают возможность для проникновения воздуха из одной альвеолы в другую, что облегчает воздухообмен. Через поры в межальвеолярных перегородках происходит также миграция альвеолярных макрофагов.

Аэрогематический барьер

Между полостью альвеолы и просветом капилляра происходит газообмен путём простой диффузии газов в соответствии с их концентрациями в капиллярах и альвеолах (рис. 13-7). Следовательно, чем меньше структур между полостью альвеолы и просветом капилляра, тем эффективнее диффузия. Уменьшение пути диффузии достигается за счёт уплощения клеток – альвеолоцитов типа I и эндотелия капилляра, а также за счёт слияния базальных мембран эндотелия капилляра и альвеолоцита типа I и формирования одной общей мембраны. Таким образом, аэрогематический барьер образуют: альвеолярные клетки типа I (0,2 мкм), общая базальная мембрана (0,1 мкм), уплощённая часть эндотелиальной клетки капилляра (0,2 мкм). В сумме это составляет 0,5 мкм. В состав барьера входит ещё один компонент – выстилающая альвеолярную поверхность плёнка сурфактанта.

Респираторный обмен СО2. В капиллярах лёгкого НСО3- выходит из эритроцитов в обмен на Сl- плазмы при помощи специального анионообменника

Интерстициальное пространство

Утолщённый участок стенки альвеолы, где не происходит слияния базальных мембран эндотелия капилляра и альвеолярного эпителия (так называемая "толстая сторона" альвеолярного капилляра) состоит из соединительной ткани и содержит коллагеновые и эластические волокна, создающие структурный каркас альвеолярной стенки, протеогликаны, фибробласты, липофибробласты и

415

Рис. 13-7. Аэрогематический барьер – совокупность структур, через которые диффундируют газы в лёгких. Газообмен происходит через уплощённую цитоплазму альвеолоцитов типа I и эндотелиальных клеток капилляров. В состав барьера также входят базальная мембрана, общая для эпителия альвеолы и эндотелия капилляра, и плёнка сурфактанта, выстилающая альвеолу [39] Рис. 13-7. Аэрогематический барьер – совокупность структур, через которые диффундируют газы в лёгких. Газообмен происходит через уплощённую цитоплазму альвеолоцитов типа I и эндотелиальных клеток капилляров. В состав барьера также входят базальная мембрана, общая для эпителия альвеолы и эндотелия капилляра, и плёнка сурфактанта, выстилающая альвеолу [39]

миофибробласты, тучные клетки, макрофаги, лимфоциты. Такие участки называют интерстициальным пространством (интерстицием).

Диффузия жидкости в лёгких

В отличие от альвеолярного эпителия между эндотелиальными клетками альвеолярных капилляров, а также прекапиллярных артериол и посткапиллярных венул, нет плотных контактов, что позволяет воде и растворённым в ней низкомолекулярным веществам, мелким белкам плазмы пассивно перемещаться из просвета сосуда сквозь стыки между клетками эндотелия в интерстиций. Поскольку клетки альвеолярного эпителия соединены плотными контактами, в нормальном лёгком не происходит пассивного перемещения растворимых соединений из интерстиция в воздушное пространство альвеол. Микрососудистый фильтрат по градиенту гидростатического давления направляется от альвеолярных стенок к терминальным лимфатическим сосудам, составляя часть лимфы, и прокачивается под действием перистальтики к лимфатическим сосудам корней лёгких, далее – по средостенным лимфатическим сосудам, через лимфатические узлы в грудной проток, после чего возвращается в кровь.

Отёк лёгких – накопление жидкости в лёгочном интерстиций и альвеолярных пространствах. Отёк лёгких возникает в ситуации, когда жидкость выходит из микрососудистого русла в интерстициальное пространство быстрее, чем оттекает из последнего по лимфатическим сосудам.

Сурфактант

Общее количество сурфактанта в лёгких крайне невелико. На 1 м2 альвеолярной поверхности приходится около 50 мм3 сурфактанта. Толщина его плёнки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Компоненты сурфактанта поступают в альвеолоциты типа II из крови. Возможен также их синтез и

416

хранение в пластинчатых тельцах этих клеток. 85% компонентов сурфактанта используется повторно, и только небольшое количество синтезируется de novo. Удаление сурфактанта из альвеол происходит несколькими путями: через бронхиальную систему, через лимфатическую систему и при помощи альвеолярных макрофагов. Основное количество сурфактанта вырабатывается после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами.

  • Респираторный дистресс-синдром новорождённых развивается у недоношенных детей вследствие незрелости альвеолоцитов типа П. Из-за недостаточного количества сурфактанта, выделяемого этими клетками на поверхность альвеол, последние оказываются нерасправленными (ателектаз). В результате развивается дыхательная недостаточность. Из-за ателектаза альвеол газообмен осуществляется через эпителий альвеолярных ходов и респираторных бронхиол, что ведёт к их повреждению.

Состав

Лёгочный сурфактант – эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов; 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% – холестерол и 10% – белки. Эмульсия образует на поверхности альвеол мономолекулярный слой. Главный поверхностно-активный компонент – дипальмитоилфосфатидилхолин, ненасыщенный фосфолипид, составляющий более 50% фосфолипидов сурфактанта. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз. Среди белков сурфактанта выделяют SP-A, SP-B, SP-C, SP-D. Белки SP-B, SP-C и глицерофосфолипиды сурфактанта ответственны за уменьшение поверхностного натяжения на границе воздух–жидкость. Белки SP-A и SP-D участвуют в местных иммунных реакциях, опосредуя фагоцитоз. Рецепторы SP-A имеются в альвеолоцитах типа II и в макрофагах.

Врождённый альвеолярный протеиноз возникает вследствие дефекта в образовании белков сурфактанта, а именно отсутствия сурфактантного белка В (SP-B) и его мРНК, а также заметного увеличения содержания сурфактантного белка С (SP-C). Дети умирают в течение первого года жизни, несмотря на интенсивную терапию.

Регуляция выработки

Образованию компонентов сурфактанта у плода способствуют глюкокортикоиды, пролактин, гормоны щитовидной железы, эстрогены, андрогены, факторы роста, инсулин, β-адренергические агонисты, пАМФ. Глюкокортикоиды усиливают синтез SP-A, SP-B и SP-C в лёгких плода. У взрослых продукцию сурфактанта регулируют ацетилхолин и простагландины.

Сурфактант – компонент защитной системы лёгких

Сурфактант предотвращает непосредственный контакт альвеолоцитов с вредными частицами и инфекционными агентами, попадающими в альвеолы с вдыхаемым воздухом. Циклические изменения поверхностного натяжения, происходящие при вдохе и выдохе, обеспечивают зависимый от дыхания механизм очистки. Обволакиваемые сурфактантом пылевые частицы транспортируются из альвеол в бронхиальную систему, из которой они удаляются со слизью. Сурфактант

417

регулирует количество макрофагов, мигрирующих в альвеолы из межальвеолярных перегородок, стимулируя активность этих клеток. Бактерии, проникающие в альвеолы с воздухом, опсонизируются сурфактантом, что облегчает их фагоцитоз альвеолярными макрофагами.

Сурфактант в бронхиолах

Сурфактант присутствует в бронхиальном секрете, покрывая клетки Клара и реснитчатые клетки, и имеет тот же химический состав, что и альвеолярный Сурфактант. Очевидно, Сурфактант необходим для стабилизации дистальных воздухоносных путей.

ИММУННАЯ ЗАЩИТА

Макрофаги

Макрофаги составляют 10–15% всех клеток в альвеолярных перегородках. На поверхности макрофагов присутствует множество микроскладок (рис. 13-8). Клетки формируют довольно длинные цитоплазматические отростки, которые позволяют макрофагам мигрировать через межальвеолярные поры. Находясь внутри альвеолы, макрофаг с помощью отростков может прикрепляться к поверхности альвеолы и захватывать частицы. Альвеолярные макрофаги секретируют α1-антитрипсин – гликопротеин из семейства сериновых протеаз, защищающий эластин альвеол от расщепления эластазой лейкоцитов. Мутация гена α1-антитрипсина – причина врождённой эмфиземы лёгких (поражение эластического каркаса альвеол).

Пути миграции

Нагруженные фагоцитированным материалом клетки могут мигрировать в различных направлениях: вверх по отделам ацинуса и в бронхиолы, где макрофаги попадают в слизистую плёнку, постоянно смещающуюся по поверхности эпителия по направлению к выходу из воздухоносных путей; внутрь – во внутреннюю среду организма, т.е. в межальвеолярные перегородки.

Функция

Макрофаги фагоцитируют микроорганизмы и пылевые частицы, попадающие с вдыхаемым воздухом, обладают антимикробной и противоопухолевой активностью, опосредованной кислородными радикалами, протеазами и цитокинами. У макрофагов лёгких антигенпредставляющая функция выражена слабо. Более того, эти клетки вырабатывают факторы, ингибирующие функцию Т-лимфоцитов, что снижает иммунный ответ.

Антигенпредставляющие клетки

Дендритные клетки и клетки Лангерханса (рис. 13-9) относятся к системе мононуклеарных фагоцитов, именно они являются главными антигенпредставляющими клетками лёгкого. Дендритные клетки и клетки Лангерханса наиболее многочисленны в верхних дыхательных путях и трахее. С уменьшением калибра бронхов число этих клеток уменьшается. Как антигенпредставляющие, лёгочные

418

Рис. 13-8. Альвеолярный макрофаг. Бактерии в альвеолярном пространстве покрываются пленкой сурфактанта, что активизирует макрофаг. Клетка образует цитоплазматические выросты, с помощью которых фагоцитирует опсонизированные сурфактантом бактерии [9]. Рис. 13-8. Альвеолярный макрофаг. Бактерии в альвеолярном пространстве покрываются пленкой сурфактанта, что активизирует макрофаг. Клетка образует цитоплазматические выросты, с помощью которых фагоцитирует опсонизированные сурфактантом бактерии [9].

клетки Лангерханса и дендритные клетки экспрессируют молекулы МНС I и МНС II. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, фрагмента C3bi комплемента, ИЛ2; синтезируют ряд цитокинов, включая ИЛ1, ИЛ6, фактор некроза опухоли α (TNFα); стимулируют Т-лимфоциты, проявляя повышенную активность в отношении Аг, впервые оказавшихся в организме.

Дендритные клетки

Дендритные клетки находятся в плевре, межальвеолярных перегородках, перибронхиальной соединительной ткани, в лимфоидной ткани бронхов. Дендритные клетки, дифференцируясь из моноцитов, довольно подвижны и могут мигрировать в межклеточном веществе соединительной ткани. В легких они появляются перед рождением. Важное свойство дендритных клеток – их способность стимулировать пролиферацию лимфоцитов Дендритные клетки имеют удлинённую форму и многочисленные длинные отростки, неправильной формы ядро и в изобилии – типичные клеточные органеллы. Фагосомы отсутствуют, поскольку дендритные клетки практически не обладают фагоцитарной активностью.

Клетки Лангерханса

Клетки Лангерханса присутствуют только в эпителии воздухоносных путей и отсутствуют в альвеолярном эпителии. Клетки Лангерханса дифференцируются

419

Рис. 13-9. Антигенпредставляющие клетки в лёгком. Дендритные клетки в паренхиму лёгких поступают с кровью. Часть из них мигрирует в эпителий внутрилёгочных воздухоносных путей и дифференцируется в клетки Лангерханса. Последние захватывают Аг и переносят его в региональную лимфоидную ткань. Эти процессы контролируют цитокины [9].
Рис. 13-9. Антигенпредставляющие клетки в лёгком. Дендритные клетки в паренхиму лёгких поступают с кровью. Часть из них мигрирует в эпителий внутрилёгочных воздухоносных путей и дифференцируется в клетки Лангерханса. Последние захватывают Аг и переносят его в региональную лимфоидную ткань. Эти процессы контролируют цитокины [9].

из дендритных клеток, причём такая дифференцировка возможна только в присутствии эпителиальных клеток. Соединяясь цитоплазматическими отростками, проникающими между эпителиоцитами, клетки Лангерханса образуют хорошо развитую внутриэпителиальную сеть. Клетки Лангерханса морфологически сходны с дендритными клетками. Характерной чертой клеток Лангерханса является наличие в цитоплазме специфических электроноплотных гранул, имеющих пластинчатую структуру.

МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ЛЁГКИХ

В лёгких метаболизирует ряд биологически активных веществ.

Ангиотензины. Активация известна только в отношении ангиотензина I (обладает слабой сосудосуживающей активностью), который конвертируется в мощный вазоконстриктор – ангиотензин II. Конверсию катализирует ангиотензин-конвертирующий фермент, локализованный в эндотелиальных клетках капилляров альвеол.

Инактивация. Многие биологически активные вещества частично или полностью инактивируются в лёгких. Так, брадикинин инактивируется на 80% (при помощи ангиотензин-конвертирующего фермента). В лёгких

420

инактивируется серотонин, но не с участием ферментов, а путём выведения из крови; часть серотонина поступает в тромбоциты. С помощью соответствующих ферментов в лёгких инактивируются простагландины PGE1 PGE2, РGЕи норадреналин.

Производные арахидоновой кислоты. Некоторые вазоактивные и бронхоактивные вещества метаболизируют в лёгких и могут освобождаться в кровоток при определённых условиях. Наиболее важными среди них являются метаболиты арахидоновой кислоты: лейкотриены, вызывающие сужение воздухоносных путей и участвующие в воспалительных реакциях, и простагландины (мощные вазоконстрикторы или вазодилататоры).

ПЛЕВРА

Плевра – серозная оболочка, выстилающая грудную полость (париетальная плевра) и покрывающая лёгкие (висцеральная плевра). Поверхность висцеральной и париетальной плевры выстлана мезотелием, расположенным на соединительнотканном слое. Последний представлен рыхлой соединительной тканью и содержит коллагеновые и эластические волокна, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Мезотелий покрыт тонким слоем жидкости общим объёмом 10–20 мкл, сходной по составу с плазмой, но содержащей меньше белка. Жидкость поступает из капилляров плевры и удаляется через висцеральную плевру и лимфатические сосуды.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ

Кровеносные сосуды лёгких относятся к малому и большому кругу кровообращения. Лёгочные сосуды составляют малый круг кровообращения и выполняют функцию газообмена между кровью и воздухом. Система бронхиальных сосудов обеспечивает питание лёгких и принадлежит большому кругу кровообращения. От правого предсердия отходит расположенный внутриперикардиально лёгочный ствол, делящийся на правую и левую лёгочные артерии, каждая из которых направляется к корню соответствующего лёгкого. Лёгочные артерии в лёгких делятся на долевые и сегментарные ветви. Последние дихотомически ветвятся и повторяют ветвления бронхиального дерева. Ветвь лёгочной артерии и бронх образуют бронхососудистый пучок. Артерии переходят в артериолы, которые распадаются на капилляры, оплетающие альвеолы. Через стенку этих капилляров происходит газообмен. Обогащённая кислородом кровь собирается в систему лёгочных вен.

Артерии

У взрослого человека в связи с низким сопротивлением току крови стенка артерий малого круга значительно тоньше, а просвет артерий, капилляров и вен шире, чем у аналогичного порядка сосудов большого круга. Артерии, вплоть до сосудов малого калибра (диаметром 0,5–1 мм), относятся к эластическому типу. Дистальнее они сменяются более мелкими артериями мышечного типа.

421

Венозная система

Венозная система отличается сложностью и большей вариабельностью, чем артериальная, причём вены не сопровождают все разветвления бронхиального дерева. Из сегментарных вен, часто расположенных между сегментами, формируются долевые вены, а затем – верхние и нижние лёгочные вены, раздельно впадающие в левое предсердие. Стенка вен тоньше стенки артерий и состоит из неупорядоченных эластических мембран и ГМК. У большинства вен – тонкие растяжимые стенки.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ

В лёгких имеется две сети лимфатических сосудов. Сосуды поверхностной сети лежат в висцеральной плевре. Самые крупные сосуды повторяют ход линий соединения междольковых перегородок с плеврой, мелкие образуют густую сеть. Глубокая сеть состоит из трёх групп сосудов: лежащие в стенках бронхов и бронхиол; сопровождающие ветви лёгочной артерии и анастомозирующие с сосудами первой группы; идущие в междольковых перегородках. В местах соединения висцеральной плевры и междольковых перегородок сосуды глубокой сети сообщаются с сосудами плевры. В целом отток лимфы по сосудам глубокой и поверхностной сетей осуществляется с периферии (от терминальных лимфатических сосудов, расположенных в окружающей бронхососудистые пучки рыхлой соединительной ткани) к центру, к корню лёгкого, в регионарные лимфатические узлы. В межальвеолярных перегородках лимфатические узлы отсутствуют.

ИННЕРВАЦИЯ

Лёгкие иннервируются ветвями блуждающего нерва, грудных симпатических ганглиев и диафрагмального нерва, формирующими в воротах лёгких лёгочное сплетение. Последнее разделяется на переднее и заднее. Переднее лёгочное сплетение расположено на передней поверхности корня лёгкого. Ветви заднего лёгочного сплетения проходят вдоль задней стенки главных бронхов и задней поверхности корней лёгких. Ветви сплетений, вступая в сегменты лёгкого, формируют перибронхиальные и перивазальные сплетения, осуществляющие двигательную и чувствительную иннервацию. По ходу сплетений располагаются небольшие парасимпатические ганглии. Лёгочные нервные сплетения образуют связи с сердечным нервным сплетением: отходящие от них ветви участвуют в иннервации сердца.

422


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout