<< Главная страница

ГЛАВА
         12

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА






Пищеварительный тракт – мышечная трубка, выстланная слизистой оболочкой; в стенке трубки и вне её присутствуют железы, выводные протоки которых открываются в просвет трубки; желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) имеет собственный нервный аппарат (энтеральная нервная система) и собственную систему эндокринных клеток; просвет трубки – внешняя среда.

ИСТОЧНИКИ И РАЗВИТИЕ

ТКАНЕВЫЕ ИСТОЧНИКИ

Энтодерма. На ранних стадиях (4-недельный эмбрион) зачаток пищеварительного тракта имеет вид энтодермальной трубки (первичная кишка), замкнутой на обоих концах. В средней части первичная кишка сообщается при помощи желточного стебелька с желточным мешком. На переднем конце формируется жаберный аппарат.

Эктодерма. Направленные к слепым концам первичной кишки впячивания эктодермы образуют ротовую и анальную бухты.

  • Ротовая бухта (стомодеум, рис. 12-1) отделена от переднего конца первичной кишки ротовой (стомодеальной) пластинкой.
  • Анальная бухта (проктодеум) отделена от задней кишки клоакальной мембраной.

Мезенхима. В состав стенки пищеварительной трубки входят производные мезенхимы – прослойки соединительной ткани, ГМК, кровеносные сосуды.

Мезодерма образует мезотелий серозных покровов, поперечнополосатые мышечные волокна.

Нейроэктодерма. Производные нейроэктодермы (в особенности нервного гребня) – существенная часть ЖКТ (энтеральная нервная система, часть эндокринных клеток).

332

Рис. 12-1. Стомодеум и ротовая пластинка: 24-дневный зародыш – А. Стомодеум отделён от передней кишки ротовой пластинкой; Б – более поздний зародыш. Ротовая пластинка разрывается [78]. Рис. 12-1. Стомодеум и ротовая пластинка: 24-дневный зародыш – А. Стомодеум отделён от передней кишки ротовой пластинкой; Б – более поздний зародыш. Ротовая пластинка разрывается [78].

РАЗВИТИЕ ПЕРЕДНЕГО ОТДЕЛА

Лицо и ротовая полость

В развитии лица и ротовой полости участвуют эктодерма, мезенхима, нейроэктодерма (нервный гребень и эктодермальные плакоды).

Эктодерма даёт начало многослойному плоскому эпителию кожи, железам и покровному эпителию слизистой оболочки ротовой полости.

Мезенхима. Производные мезенхимы головы развиваются из нескольких зачатков.

  • Мезенхима сомитов и латеральной пластинки головного отдела зародыша формирует произвольные мышцы черепно-лицевой области, собственно кожу и соединительную ткань дорсальной области головы.
  • Мезенхима нервного гребня образует структуры лица и глотки: хрящи, кости, сухожилия, собственно кожу, дентин, соединительнотканную строму желёз.

Эктодермальные плакоды. Часть чувствительных нейронов ганглия тройничного нерва (ganglion ingeminale) и ганглия коленца (ganglion geniculi) промежуточного нерва происходит из эктодермальных плакод. Из этого же источника развиваются все нейроны VIII (спиральный ганглий, ganglion spirate cochleae), X (узловатый ганглий, ganglion nodosum), IX (каменистый ганглий, ganglion petrosum) ганглиев черепных нервов.

Лицо

Лицо развивается из семи зачатков: два рано сливающихся нижнечелюстных отростка, два верхнечелюстных отростка, два латеральных носовых отростка и медиальный носовой отросток. Верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки происходят из первой жаберной дуги.

  • 4-я неделя. В лицевой области формируется лобный выступ, расположенный по срединной линии и покрывающий передний мозг (рис. 12-1). Лобный выступ даёт начало медиальному и латеральным носовым отросткам. Формирующиеся обонятельные ямки отделяют медиальный носовой отросток от латеральных (рис. 12-2). По направлению к срединной линии растут верхнечелюстные отростки, вместе с нижнечелюстным отростком образующие углы рта. Таким образом, вход в ротовую полость ограничен медиальным носовым отростком, парными верхнечелюстными отростками и нижнечелюстным отростком.

333

Рис. 12-2. Развитие лица: А– 5-я неделя; Б– 6-я неделя; В– 7-я неделя; Г– 10-я неделя [78].
Рис. 12-2. Развитие лица: А– 5-я неделя; Б– 6-я неделя; В– 7-я неделя; Г– 10-я неделя [78].
  • 5–10-я неделя. К 5-й неделе верхнечелюстные отростки отделены от латеральных носовых отростков носослёзной бороздой, из которой позже развивается носослёзный канал. На 6-й неделе в ходе формирования верхней челюсти растущие к срединной линии верхнечелюстные отростки сближают носовые отростки, которые одновременно увеличиваются и постепенно закрывают нижнюю часть лобного выступа. На 7-й неделе верхнечелюстные и медиальные носовые отростки срастаются, образуя губной (подносовой) желобок (philtrum). Из материала срастающихся верхнечелюстных отростков формируется межмаксиллярный сегмент, из которого развиваются первичное нёбо и премаксиллярная часть зубной дуги (рис. 12-3). Костные структуры лица формируются в конце 2-го–начале 3-го месяца развития.

334

Рис. 12-3. Развитие верхней челюсти. Медиальные концы верхнечелюстных отростков сближаются и образуют межмаксиллярный сегмент, участвующий в образовании губного (подносового) желобка и дающий начало средней части верхнечелюстной кости с 4 резцами и первичному нёбу треугольной формы. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков формируются нёбные отростки. Они растут в медиальном направлении, сливаются по срединной линии и образуют вторичное нёбо [78].
Рис. 12-3. Развитие верхней челюсти. Медиальные концы верхнечелюстных отростков сближаются и образуют межмаксиллярный сегмент, участвующий в образовании губного (подносового) желобка и дающий начало средней части верхнечелюстной кости с 4 резцами и первичному нёбу треугольной формы. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков формируются нёбные отростки. Они растут в медиальном направлении, сливаются по срединной линии и образуют вторичное нёбо [78].

Нёбо

Развивающееся вторичное нёбо (рис. 12-4) разделяет первичную ротовую полость на носовую и вторичную (окончательную) ротовую полость. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков образуются нёбные отростки. На 6–7-й неделе их края направлены наклонно вниз и лежат вдоль дна ротовой полости по бокам от языка. По мере развития нижней челюсти и увеличения объёма ротовой полости язык опускается вниз, а края нёбных отростков поднимаются вверх до срединной линии. После срастания нёбных отростков и образования вторичного нёба носовые камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных хоан.

Дефекты развития

При незаращении медиального и латерального носовых отростков наблюдается щель верхней губы. Косая лицевая щель проходит от верхней губы к глазу по линии соединения верхнечелюстного и латерального носового отростков. При неполном соединении верхнечелюстного и нижнечелюстного отростков развивается ненормально широкий рот – макростомия. Помимо косметических дефектов, эти пороки челюстно-лицевой области вызывают у ребёнка в первые дни жизни серьёзные нарушения дыхания и питания. При недоразвитии нёбных отростков наблюдается расщелина твёрдого и мягкого нёба. Иногда расщелина присутствует только в мягком нёбе.

Жаберный аппарат и его производные

В начальном отделе передней кишки образуется жаберный аппарат, участвующий в формировании лица, органов ротовой полости и шейной области (рис. 12-5). Жаберный аппарат состоит из пяти пар глоточных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей.

335

Рис. 12-4. Развитие нёба и полости рта: А– зародыш 6,5 недель, нёбные отростки расположены по бокам от языка; Б – 7,5 недель; зачаток языка опускается, что позволяет нёбным отросткам сблизиться и в дальнейшем (10 недель) после сращения по срединной линии сформировать вторичное нёбо [78].
Рис. 12-4. Развитие нёба и полости рта: А– зародыш 6,5 недель, нёбные отростки расположены по бокам от языка; Б – 7,5 недель; зачаток языка опускается, что позволяет нёбным отросткам сблизиться и в дальнейшем (10 недель) после сращения по срединной линии сформировать вторичное нёбо [78].
Рис. 12-5. Жаберный аппарат состоит из жаберных дуг, снаружи разделённых жаберными щелями, а изнутри – глоточными карманами [78].
Рис. 12-5. Жаберный аппарат состоит из жаберных дуг, снаружи разделённых жаберными щелями, а изнутри – глоточными карманами [78].

336

Глоточные карманы

Из структур жаберного аппарата первыми появляются глоточные карманы (рис. 12-6) – выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки.

Жаберные щели

Навстречу глоточным карманам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области, получившие название жаберных щелей.

Жаберные дуги

Материал между соседними глоточными карманами и щелями называют жаберными дугами. Их четыре, пятая жаберная дуга – рудиментарное образование. Жаберные дуги на переднебоковой поверхности шеи образуют валикообразные возвышения. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги проникают кровеносные сосуды (аортальные дуги) и нервы. Вскоре в каждой из них развиваются мышцы и хрящевой скелет. Самая крупная – первая жаберная дуга (нижнечелюстная). Вторая жаберная дуга называется гиоидной. Меньшие по размерам 3-я, 4-я и 5-я дуги не доходят до срединной линии и срастаются с расположенными выше. От нижнего края 2-й жаберной дуги растёт жаберная складка (operculum), покрывающая снаружи нижние жаберные дуги. Эта складка срастается с кожным покровом шеи, образуя переднюю стенку глубокой

Рис. 12-6. Производные глоточных карманов. Материал первой пары глоточных карманов образует полость среднего уха и слуховую (евстахиеву) трубу; вторая пара глоточных карманов формирует зачаток нёбной миндалины; из третьей пары глоточных карманов развиваются нижние паращитовидные железы и тимус; верхние паращитовидные железы и, возможно, небольшая часть тимуса происходят из четвёртой пары глоточных карманов [78].
Рис. 12-6. Производные глоточных карманов. Материал первой пары глоточных карманов образует полость среднего уха и слуховую (евстахиеву) трубу; вторая пара глоточных карманов формирует зачаток нёбной миндалины; из третьей пары глоточных карманов развиваются нижние паращитовидные железы и тимус; верхние паращитовидные железы и, возможно, небольшая часть тимуса происходят из четвёртой пары глоточных карманов [78].

337

ямки (sinus cervicalis), на дне которой располагаются нижние жаберные дуги. Этот синус сначала сообщается с внешней средой, а потом отверстие над ним зарастает. При незаращении шейного синуса на шее ребёнка остаётся фистулёзный ход, сообщающийся с глоткой, если происходит прорыв второй жаберной щели. Производные глоточных карманов, жаберных дуг и щелей представлены на рисунке 12-6.

Развитие преддверия рта

На 7-й неделе развития вблизи наружной части челюсти параллельно с образованием эпителиальной зубной пластинки возникает ещё одно разрастание эпителия, называемое лабио-гингивальной пластинкой (lamina labio-gingivalis). Она образует борозду, отделяющую зачатки верхней и нижней челюсти от губы.

Развитие языка

Язык развивается (рис. 12-7) из нескольких зачатков, имеющих вид бугорков и расположенных на дне первичной ротовой полости в области вентральных отделов жаберных дуг. На 8-9-й неделе начинается развитие сосочков на верхней поверхности передней части тела языка, тогда как лимфоидная ткань развивается в задней части слизистой оболочки языка. Мышцы языка происходят из миотомов верхних (передних) сомитов.

Рис. 12-7. Развитие языка: А– 6-недельный и Б– 12-недельный зародыш человека. В закладке языка участвует материал всех четырёх жаберных дуг. Два крупных боковых язычных бугорка и непарный язычный бугорок (tuberculum impar) происходят из первой жаберной дуги. Корень языка развивается из скобы, которая происходит из 2-й, 3-й и 4-й жаберных дуг. Из материала между непарным язычным бугорком и скобой закладывается щитовидная железа. Выводной проток (язычно-щитовидный проток) её зачатка открывается на поверхности зачатка языка слепым отверстием [78].
Рис. 12-7. Развитие языка: А– 6-недельный и Б– 12-недельный зародыш человека. В закладке языка участвует материал всех четырёх жаберных дуг. Два крупных боковых язычных бугорка и непарный язычный бугорок (tuberculum impar) происходят из первой жаберной дуги. Корень языка развивается из скобы, которая происходит из 2-й, 3-й и 4-й жаберных дуг. Из материала между непарным язычным бугорком и скобой закладывается щитовидная железа. Выводной проток (язычно-щитовидный проток) её зачатка открывается на поверхности зачатка языка слепым отверстием [78].

338

Тело языка

На 4-й неделе появляется непарный язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный по срединной линии между 1-й и 2-й жаберными дугами. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка, лежащая кпереди от слепого отверстия (foramen соесит). Кроме того, на внутренней стороне первой жаберной дуги образуется два парных утолщения, называемых боковыми язычными бугорками. Из этих трёх выступов формируются значительная часть тела языка и его кончик.

Корень языка

Корень языка возникает из утолщения слизистой оболочки, лежащего позади слепого отверстия, на уровне 2-й, 3-й и 4-й жаберных дуг. Это скоба (copula). Непарный бугорок довольно быстро уплощается. Все зачатки языка срастаются, образуя единый орган.

Граница между телом и корнем языка

В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия расположения желобоватых сосочков. На вершине этого угла располагается слепое отверстие, устье язычно-щитовидного протока. Из остатков этого протока в толще языка могут развиваться эпителиальные кисты.

Развитие зубов

Закладка молочных зубов начинается в конце 2-го месяца внутриутробного развития (рис. 12-8). В формировании зубного зачатка участвуют следующие структуры: зубная пластинка, эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек.

Зубная пластинка

Зубная пластинка появляется на 7-й неделе развития как утолщение эпителия верхней и нижней челюстей. На 8-й неделе зубная пластинка врастает в подлежащую мезенхиму.

Эмалевый орган

Эмалевый орган – локальное скопление клеток зубной пластинки, соответствующее положению зуба; определяет форму коронки будущего зуба. Клетки органа образуют наружный и внутренний эмалевый эпителий. Между ними локализована рыхлая масса клеток – эмалевая пульпа. Клетки внутреннего эмалевого эпителия дифференцируются в цилиндрические клетки, образующие эмаль, – амелобласты (энамелобласты). Эмалевый орган соединён с зубной пластинкой, а затем (3–5-й месяц) полностью отделяется от неё.

Амелобластома – доброкачественная, но локально инвазивная опухоль ротовой полости, происходящая из остатков эпителия эмалевого органа.

Зубной сосочек

Зубной сосочек – скопление мезенхимных клеток, происходящих из нервного гребня и расположенных внутри бокаловидного эмалевого органа. Клетки

339

образуют плотную массу, которая принимает форму коронки зуба. Периферические клетки дифференцируются в одонтобласты.

Зубной мешочек

Зубной мешочек – мезенхима, окружающая зачаток зуба. Клетки, вступающие в контакт с дентином корня, дифференцируются в цементобласты и откладывают цемент. Наружные клетки зубного мешочка формируют соединительную ткань периодонта.

Развитие молочного зуба

У двухмесячного плода зачаток зуба (рис. 12-8) представлен только что сформированной зубной пластинкой в виде эпителиального выроста в подлежащую мезенхиму. Конец зубной пластинки расширен. Из него в дальнейшем разовьётся эмалевый орган. У трёхмесячного плода сформированный эмалевый орган связан с зубной пластинкой при помощи тонкого эпителиального тяжа – шейки эмалевого органа (рис. 12-9). В эмалевом органе видны внутренние эмалевые клетки цилиндрической формы (амелобласты). По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходят в наружные, лежащие на поверхности эмалевого органа и имеющие уплощённую форму. Клетки центральной части эмалевого органа (пульпы) приобретают звёздчатую форму. Часть клеток пульпы, прилегающая непосредственно к слою энамелобластов, образует промежуточный слой эмалевого органа, состоящий из 2–3 рядов кубических клеток. Зубной мешочек окружает эмалевый орган и далее сливается у основания зубного зачатка с мезенхимой зубного сосочка. Зубной сосочек увеличивается в размерах и ещё глубже врастает в эмалевый орган. В него проникают кровеносные сосуды.

Рис. 12-8. Развитие зуба. На 8-й неделе сформирована зубная пластинка. Она участвует в образовании зачатков молочного и постоянного зубов. На 10-й неделе зачаток молочного зуба содержит эмалевый орган и зубной сосочек. К этому сроку сформировался вырост зубной пластинки в виде почки постоянного зуба Развивающиеся амелобласты образуют эмаль, а одонтобласты из периферической мезенхимы зубного сосочка – дентин [78].
Рис. 12-8. Развитие зуба. На 8-й неделе сформирована зубная пластинка. Она участвует в образовании зачатков молочного и постоянного зубов. На 10-й неделе зачаток молочного зуба содержит эмалевый орган и зубной сосочек. К этому сроку сформировался вырост зубной пластинки в виде почки постоянного зуба Развивающиеся амелобласты образуют эмаль, а одонтобласты из периферической мезенхимы зубного сосочка – дентин [78].

340

Рис. 12-9. Зубной зачаток. Зачаток зуба связан с эпителием ротовой полости зубной пластинкой. Эмалевый орган образуют наружный и внутренний эмалевые эпителии, разделённые рыхлой массой клеток– эмалевой пульпой. Клетки внутреннего эмалевого эпителия дифференцируются в энамелобласты, образующие эмаль. Зубной сосочек расположен внутри бокаловидной формы эмалевого органа в виде скопления мезенхимных клеток. Периферические клетки зубного сосочка дифференцируются в одонтобласты и образуют дентин [61].
Рис. 12-9. Зубной зачаток. Зачаток зуба связан с эпителием ротовой полости зубной пластинкой. Эмалевый орган образуют наружный и внутренний эмалевые эпителии, разделённые рыхлой массой клеток– эмалевой пульпой. Клетки внутреннего эмалевого эпителия дифференцируются в энамелобласты, образующие эмаль. Зубной сосочек расположен внутри бокаловидной формы эмалевого органа в виде скопления мезенхимных клеток. Периферические клетки зубного сосочка дифференцируются в одонтобласты и образуют дентин [61].

На поверхности зубного сосочка из мезенхимных клеток дифференцируются одонтобласты – клетки с тёмной базофильной цитоплазмой, расположенные в несколько рядов. Этот слой отделён от амелобластов при помощи тонкой базальной мембраны. В окружности зубного зачатка формируются перекладины костной ткани зубных альвеол. На 6-м месяце развития ядра амелобластов перемещаются в сторону, противоположную первоначальному их положению. Теперь ядро располагается в бывшей апикальной части клетки, граничащей с пульпой эмалевого органа. В зубном сосочке определяется периферический слой правильно расположенных одонтобластов грушевидной формы, длинный отросток которых обращён к эмалевому органу. Эти клетки образуют узкую полоску неминерализованного предентина, снаружи от которого располагается некоторое количество зрелого минерализованного дентина. На стороне, обращённой к слою дентина, образуется тонкая полоска органического матрикса эмалевых призм. Образование дентина и эмали распространяется от вершины коронки к корню, который полностью формируется после того, как прорежется коронка.

Закладка постоянных зубов

Постоянные зубы закладываются в конце 4-го месяца внутриутробного развития. Из общей зубной пластинки позади каждого зачатка молочного зуба

341

формируется зачаток постоянного зуба (рис. 12-10). Сначала молочный и постоянный зубы находятся в общей альвеоле. Позже их разделит костная перегородка. К 6–7 годам остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего молочного зуба.

Смена зубов

Первый набор зубов (молочные зубы) состоит из 10 в верхней и 10 в нижней челюстях. Прорезывание молочных зубов у ребёнка начинается на 6–7-м месяце жизни. Первыми по обе стороны от средней линии в верхней и нижней челюстях

Рис. 12-10. Развитие постоянного зуба. Корень молочного зуба и зачаток постоянного зуба находятся в одной костной альвеоле. При смене зубов на месте молочного прорезывается постоянный зуб [61].
Рис. 12-10. Развитие постоянного зуба. Корень молочного зуба и зачаток постоянного зуба находятся в одной костной альвеоле. При смене зубов на месте молочного прорезывается постоянный зуб [61].

342

прорезываются центральные (медиальные) и латеральные резцы. В дальнейшем латеральнее резцов появляются клыки, за которыми прорезываются по два моляра. Полный набор молочных зубов формируется приблизительно в двухлетнем возрасте. Молочные зубы служат в течение последующих четырёх лет. Смена молочных зубов происходит в интервале от 6 до 12 лет. Постоянные передние зубы (резцы, клыки, малые коренные) сменяют соответствующие молочные зубы и называются замещающими постоянными зубами. Премоляры (постоянные малые коренные зубы) приходят на смену молочным молярам (большим коренным зубам). Зачаток второго большого коренного зуба формируется на первом году жизни, а третьего моляра (зуб мудрости) – к 5-му году. Прорезывание постоянных зубов начинается в возрасте 6–7 лет. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы. В 9–14 лет прорезываются премоляры, клыки и второй моляр. Зубы мудрости прорезываются позже всех – в 18–25 лет.

ПЛАН СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Стенка пищеварительной трубки состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной (серозная или адвентициальная) оболочек (рис. 12-11).

Рис. 12-11. Стенка пищеварительной трубки состоит из 4 оболочек: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная (или адвентициальная). Слизистая оболочка содержит лимфатические фолликулы и может включать простые экзокринные железы (например, в желудке). Подслизистая оболочка некоторых отделов пищеварительного тракта (пищевод, двенадцатиперстная кишка) имеет сложные железы. Выводные протоки всех экзокринных желёз пищеварительного тракта открываются на поверхности слизистой оболочки. Через стенку пищеварительной трубки проходят и открываются на поверхности слизистой оболочки выводные протоки больших желёз пищеварительной системы – печени и поджелудочной железы [42].
Рис. 12-11. Стенка пищеварительной трубки состоит из 4 оболочек: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная (или адвентициальная). Слизистая оболочка содержит лимфатические фолликулы и может включать простые экзокринные железы (например, в желудке). Подслизистая оболочка некоторых отделов пищеварительного тракта (пищевод, двенадцатиперстная кишка) имеет сложные железы. Выводные протоки всех экзокринных желёз пищеварительного тракта открываются на поверхности слизистой оболочки. Через стенку пищеварительной трубки проходят и открываются на поверхности слизистой оболочки выводные протоки больших желёз пищеварительной системы – печени и поджелудочной железы [42].

343

Слизистая оболочка

В пищеварительной трубке присутствуют слизистые оболочки двух типов: кожного и кишечного (табл. 12-1). Это подразделение основано на характере эпителия слизистой оболочки: слизистая кожного типа имеет многослойный плоский эпителий, слизистая кишечного типа – однослойный. Слизистая оболочка кишечного типа – часть системы иммунной защиты организма и может быть отнесена к органам лимфоидной системы.

Таблица 12-1. Типы слизистых оболочек

  Кожный Кишечный
Эпителий Многослойный плоский Однослойный цилиндрический
Собственный
слой
Коллагеновые и эластические волокна Коллагеновые, эластические и много ретикулиновых волокон
Мышечный
слой
Слабое развитие или полное отсутствие Хорошо развит
Локализация Органы ротовой полости, пищевод, каудальная часть прямой кишки Желудок, тонкая и толстая кишка

Эпителий

Слизистая оболочка кожного типа содержит многослойный плоский эпителий, слизистая оболочка кишечного типа – однослойный цилиндрический.

Собственный слой

Собственный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Здесь встречаются ГМК, лимфоциты, плазматические клетки, фибробласты и тучные клетки.

Мышечный слой

Мышечный слой построен из ГМК. В слизистой оболочке кожного типа мышечный слой присутствует только в пищеводе. Мышечный слой обеспечивает изменения рельефа слизистой оболочки. В нём различают два подслоя. В одном из них все ГМК ориентированы циркулярно, а в другом подслое – продольно.

Подслизистая оболочка

Подслизистая оболочка находится между слизистой и мышечной оболочками, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит сплетение кровеносных сосудов и подслизистое (майсснеровское) нервное сплетение. Оба сплетения необходимы для обеспечения жизнеспособности и выполнения функций слизистой оболочки. Подслизистая оболочка реализует локальные смещения слизистой оболочки относительно мышечной, отсутствует в дёснах, твёрдом нёбе и на дорсальной (верхней) поверхности языка.

344

Мышечная оболочка

На всём протяжении пищеварительного тракта, начиная от границы между верхней и средней третью пищевода, мышечная оболочка построена из ГМК, которые образуют два слоя: циркулярный и продольный. Сокращение ГМК продольного слоя укорачивает длину кишечной трубки. ГМК циркулярного слоя развивают сфинктероподобные сокращения. Между этими слоями расположено ауэрбаховское нервное сплетение. ГМК участвуют как в физиологической, так и в репаративной регенерации, способны к синтезу коллагенов, эластина и других компонентов межклеточного вещества.

Иннервация

Иннервирующие ГМК двигательные нервные окончания образованы либо аксонами двигательных нейронов собственного нервного аппарата пищеварительного тракта (для железистых клеток и ГМК мышечного слоя слизистой оболочки – нейроны в составе подслизистого нервного сплетения, для ГМК мышечной оболочки – нейроны межмышечного нервного сплетения), либо аксонами нервных клеток вегетативной нервной системы, расположенных за пределами стенки пищеварительного тракта. Аксоны двигательных нейронов вблизи ГМК формируют по своему протяжению множество чётковидных расширений (варикозов), содержащих синаптические пузырьки. Когда возбуждение достигает варикозов, то содержимое части синаптических пузырьков освобождается в межклеточное пространство и взаимодействует с ГМК. Однако многие ГМК находятся далеко (миллиметры) от варикозов, т.е. имеется значительное количество неиннервированных ГМК. Такие клетки активируются через щелевые контакты.

Интерстициальные клетки Кахаля

Между слоями мышечной оболочки расположена развитая сеть пейсмейкерных клеток (интерстициальные клетки Кахаля). Эти клетки генерируют повторяющиеся высокоамплитудные волны деполяризации, распространяющиеся на оба слоя мышечной оболочки. Координированные сокращения ГМК, инициированные пейсмейкерными клетками, развиваются в продолжительные регулярные локальные сокращения (сегментации).

Наружная оболочка

Если рассматриваемая часть пищеварительного тракта обращена в брюшную полость, то наружная оболочка – серозная. Т. serosa везде устроена однотипно: со стороны брюшной полости (плевральной полости, полости сердечной сумки) – пласт однослойного плоского эпителия (мезотелия); под его базальной мембраной расположена пластинка рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мезотелий обладает хорошими транспортными свойствами (например, для всасывания из полости избытка жидкости). Серозная оболочка обеспечивает беспрепятственное скольжение находящихся в полости органов относительно друг друга.

345

НЕРВНЫЙ АППАРАТ

Энтеральная нервная система – совокупность собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, расположенных за пределами пищеварительной трубки (экстрамуральные нейроны). Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ – главная функция энтеральной нервной системы.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ ЖЕЛЁЗ И МЫШЦ

Поперечнополосатые мышцы получают двигательную соматическую иннервацию. ГМК, миоэпителиальные клетки, секреторные клетки экзокринных желёз – двигательную вегетативную.

Сплетения

Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен подслизистым и межмышечным нервными сплетениями.

Межмышечное нервное сплетение

Межмышечное нервное сплетение расположено в мышечной оболочке пищеварительного тракта, состоит из содержащей ганглии сети нервных волокон. В ганглиях сосредоточены перикарионы нейронов. Количество нейронов в ганглии варьирует от единиц до сотен. Межмышечное нервное сплетение необходимо в первую очередь для управления моторикой пищеварительной трубки.

Плотность распределения нейронов различна в разных отделах пищеварительного канала. Она наиболее высока в области малой кривизны желудка. Толстая кишка имеет более высокую плотность нейронов, чем тонкая.

Подслизистое нервное сплетение

Подслизистое нервное сплетение расположено в подслизистой оболочке пищеварительного тракта. Это сплетение управляет сокращениями ГМК мышечного слоя слизистой оболочки, а также секрецией желёз слизистой и подслизистой оболочек.

Парасимпатическая иннервация

По Лэнгли, парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов.

Тело первого нейрона расположено в двигательном ядре блуждающего нерва, аксоны этих нейронов в составе блуждающего нерва входят в пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, поджелудочную железу, жёлчный пузырь и образуют синапсы со вторым нейроном двигательного пути.

Второй нейрон – двигательная нервная клетка межмышечного и подслизистого нервных сплетений – клетка Догеля 1-го типа. Аксоны клеток Догеля 1-го типа образуют двигательные нервные окончания на ГМК и железистых клетках.

346

Нейромедиаторы

Оба нейрона двигательного пути холинергические, т.е. нейромедиатор, выделяющийся в синапсах на клетках Догеля 1-го типа и из варикозностей терминального отдела аксона клеток Догеля 1-го типа, – ацетилхолин. Рецепторы ацетилхолина как на клетках Догеля 1-го типа, так и на ГМК и железистых клетках – мускариновые (м-холинорецепторы).

Каудальный отдел пищеварительного тракта

Двухнейронная парасимпатическая цепочка для органов пищеварительного тракта, находящихся в тазовой области, организована сходным образом. Тела первого нейрона цепочки находятся в парасимпатическом ядре крестцового отдела спинного мозга.

Симпатическая иннервация

Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона. Первый нейрон (холинергический) расположен в вегетативном ядре спинного мозга (боковые рога), аксон этого нейрона образует холинергические (нейромедиатор ацетилхолин, рецепторы мускаринового типа) синапсы со вторым нейроном цепочки. Второй нейрон расположен в ганглиях симпатического ствола и имеет адренергическую природу (нейромедиатор норадреналин). Аксоны второго нейрона входят в органы пищеварительного тракта и иннервируют железистые клетки и ГМК (двухнейронная цепочка) либо образуют синапсы с интрамуральными нейронами (трёхнейронная цепочка).

Двухнейронная цепочка

Иннервированы ГМК сосудистой стенки, железистые клетки и ГМК мышечной оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки.

Трёхнейронная цепочка

Формируются синапсы с двигательными нервными клетками в составе межмышечного и подслизистого нервных сплетений, т.е. с клетками Догеля 1-го типа; аксоны клеток Догеля 1-го типа образуют варикозные терминали, иннервирующие железистые клетки и ГМК.

Местные рефлекторные дуги

В стенке пищеварительной трубки присутствует простейшая рефлекторная дуга, состоящая из двух нейронов: чувствительного (клетки Догеля 2-го типа), терминальные разветвления отростков которого регистрируют ситуацию в разных оболочках пищеварительного тракта; и двигательного (клетки Догеля 1-го типа), концевые разветвления аксонов которых образуют синапсы с мышечными и железистыми клетками и регулируют активность этих клеток.

347

ЭНТЕРОЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Эндокринная система ЖКТ включает эндокринные (энтероэндокринные) клетки слизистой оболочки и желёз пищеварительной трубки. Сюда же относят некоторые нейроны энтеральной нервной системы, секретирующие гормоны (в ряде случаев те же, что и энтероэндокринные клетки). По этой причине эндокринную систему ЖКТ часто называют нейроэндокринной системой.

ОСТРОВКИ ЛАНГЕРХАНСА

Эндокринная часть поджелудочной железы – совокупность островков Лангерханса (около 1 млн). Каждый островок имеет диаметр до 0,2 мм и содержит несколько сотен и даже тысяч эндокринных клеток, окружённых тонкой сетью ретикулиновых волокон и многочисленными кровеносными капиллярами с фенестрированным эндотелием. Островковые клетки синтезируют и секретируют пептидные гормоны, отсюда – хорошее развитие гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи, наличие секреторных гранул. Различают несколько типов эндокринных клеток, синтезирующих и секретирующих инсулин (β-клетки), глюкагон (α-клетки), соматостатин (δ-клетки), панкреатический полипептид (РР-клетки) и у детей младшего возраста – гастрин (G-клетки). Идентификацию типов клеток осуществляют при помощи специальных методов окраски, точная идентификация – иммуноцитохимическая (см. рис. 48 на вклейке).

Глюкагон

α-Клетки (см. рис. 48 на вклейке) составляют около 15% островковых клеток, расположены преимущественно по периферии островка, имеют неправильной формы ядро, в цитоплазме содержат гранулы глюкагона. Глюкагон расценивают как антагонист инсулина, этот гормон стимулирует гликогенолиз и липолиз, что ведёт к быстрой мобилизации источников энергии (глюкоза и жирные кислоты). Основные мишени глюкагона – гепатоциты и адипоциты. Рецептор глюкагона расположен в плазмолемме клеток-мишеней, связывает только глюкагон и посредством G-белков активирует аденилатциклазу. Секрецию глюкагона подавляет глюкоза.

Мутации

Мутация гена глюкагона приводит к выраженной гипогликемии. Мутация гена рецептора глюкагона приводит к развитию одной из форм инсулиннезависимого сахарного диабета.

Инсулин

β-Клетки (см. рис. 48 на вклейке) составляют до 70% эндокринных клеток островка, расположены преимущественно в его центральных частях, содержат крупное округлое ядро и гранулы инсулина. Главные мишени инсулина – печень, скелетные мышцы, адипоциты. Рецептор инсулина – рецепторная тирозин киназа. Инсулин – главный регулятор гомеостаза глюкозы (стимулирует

348

мембранный транспорт глюкозы). Гормон регулирует обмен углеводов (стимуляция гликолиза и подавление глюконеогенеза), липидов (стимуляция липогенеза), белков (стимуляция синтеза), стимулирует пролиферацию клеток.

Регуляторы секреции

Стимуляция секреции: повышение содержания К+ во внутренней среде организма; повышение содержания глюкозы в крови; ацетилхолин и гастрин-рилизинг гормон, выделяющиеся из блуждающего нерва.

Торможение секреции. Соматостатин, адреналин и норадреналин (через α-адренорецепторы) подавляют секрецию инсулина. Через β-адренорецепторы адреналин и норадреналин стимулируют секрецию инсулина, но в островках Лангерханса преобладают α-адренорецепторы; суммарный эффект – угнетение секреции инсулина.

Мутации

Известно более десятка мутаций гена инсулина, приводящих к трансляции дефектных инсулинов, не менее 30 мутаций гена рецептора инсулина. Гипергликемия (повышенное содержание глюкозы в крови) и другие метаболические нарушения при сахарном диабете возникают при неадекватном действии инсулина на клетки-мишени вследствие уменьшения секреции инсулина или резистентности мишеней к его действию.

Соматостатин

δ-Клетки секретируют соматостатин.

Панкреатический полипептид

РР-клетки секретируют панкреатический полипептид – один из регуляторов пищевого режима. Гормон угнетает секрецию экзокринной части поджелудочной железы. Секрецию панкреатического полипептида стимулируют: богатая белком пища, гипогликемия, голодание, физическая нагрузка. Недостаточность секреции панкреатического полипептида наблюдается у детей с синдромом Прадер–Вилли.

Гастрин

G-клетки секретируют гастрин в ранних возрастных группах в островках Лангерханса и постоянно – в слизистой оболочке желудка (преимущественно в антральном отделе). Гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты в желудке. Рецептор гастрина/холецистокинина обнаружен в ЦНС и слизистой оболочке желудка. Стимулятор секреции гастрина – освобождающий гормон (GRP). Большое количество гастрина вырабатывают опухоли островковых клеток поджелудочной железы (синдром Золлингера–Эллисона).

Регенерация

Регенерация островковых эндокринных клеток не показана. В этом отношении эпителиальные островковые клетки представляют исключение из общего правила: эпителиальные клетки способны к регенерации.

349

ЭНТЕРОЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ

Энтероэндокринные клетки находятся в слизистой оболочке кишечного типа среди эпителиальных клеток крипт в кишечнике, в железах желудка и двенадцатиперстной кишки. Клетки слюнных и бруннеровых желёз двенадцатиперстной кишки секретируют эпидермальный фактор роста (EGF), урогастрон. При поступлении пищи в просвет ЖКТ различные эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменения рН в просвете пищеварительного канала начинают выделять гормоны в ткани и кровь. Активность энтероэндокринных клеток находится под контролем вегетативной нервной системы.

Парасимпатический отдел. Стимуляция блуждающего нерва способствует высвобождению веществ, усиливающих пищеварение (НСl, гастрина, холецистокинина, VIP).

Симпатический отдел. Повышение активности чревных нервов оказывает противоположный эффект.

НЕЙРОНЫ

Интрамуральные нейроны пищеварительного тракта выделяют нейропептид Y, относящийся к кальцитониновому гену пептид, вещество Р, гастрин, гастрин-рилизинг гормон, нейротензин, метионин-энкефалин, секретин и другие пептиды.

ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ
В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ

Адреналин и норадреналин подавляют перистальтику кишечника и моторику желудка, сужают просвет кровеносных сосудов.

Апетилхолин стимулирует все виды секреции в желудке, двенадцатиперстной кишке, поджелудочной железе, а также моторику желудка и перистальтику кишечника.

Брадикинин стимулирует моторику желудка. Вазодилататор.

VIP стимулирует моторику и секрецию в желудке, перистальтику и секрецию в кишечнике. Мощный вазодилататор. Выделяется в ответ на стимуляцию блуждающего нерва.

Вещество P вызывает незначительную деполяризацию нейронов в ганглиях межмышечного сплетения, сокращение ГМК.

Гастрин стимулирует секрецию слизи, бикарбоната, ферментов, соляной кислоты в желудке, подавляет эвакуацию из желудка, стимулирует перистальтику кишечника и секрецию инсулина, стимулирует пролиферацию клеток в слизистой оболочке.

Гастрин-рилизинг гормон стимулирует секрецию гастрина и гормонов поджелудочной железы.

Гистамин стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.

350

Глюкагон стимулирует секрецию слизи и бикарбоната, подавляет перистальтику кишечника.

Желудочный ингибирующий пептид подавляет желудочную секрецию и моторику желудка.

Мотилин стимулирует моторику желудка.

Нейропептид Y подавляет моторику желудка и перистальтику кишечника, усиливает вазоконстрикторный эффект норадреналина во многих сосудах, включая чревные.

Панкреатический полипептид угнетает секрецию сока поджелудочной железы.

Пептид, связанный с кальцитониновым геном, подавляет секрецию в желудке, вазодилататор.

Простагландин E стимулирует секрецию слизи и бикарбоната в желудке.

Секретин подавляет перистальтику кишечника, активирует эвакуацию из желудка, стимулирует секрецию сока поджелудочной железы.

Серотонин стимулирует перистальтику.

Соматостатин подавляет все процессы в пищеварительном тракте.

Холецистокинин стимулирует перистальтику кишечника, но подавляет моторику желудка; стимулирует поступление жёлчи в кишечник и секрецию в поджелудочной железе, усиливает высвобождение инсулина. Холецистокинин имеет значение для процесса медленной эвакуации содержимого желудка, расслабления сфинктера Одди.

Эпидермальный фактор роста (EGF) стимулирует регенерацию клеток эпителия в слизистой оболочке желудка и кишечника.

ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ НА ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ
В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ

Секреция слизи и бикарбоната в желудке. Стимулируют: гастрин, гастрин-рилизинг гормон, глюкагон, простагландин Е, эпидермальный фактор роста (EGF). Подавляет соматостатин.

Секреция пепсина и соляной кислоты в желудке. Стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин. Подавляют соматостатин и желудочный ингибирующий пептид.

Моторика желудка. Стимулируют ацетилхолин, мотилин, VIP. Подавляют соматостатин, Холецистокинин, адреналин, норадреналин, желудочный ингибирующий пептид.

Перистальтика кишечника. Стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин (подавляет эвакуацию из желудка), Холецистокинин, серотонин, брадикинин, VIP. Подавляют соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин.

Секреция сока поджелудочной железы. Стимулируют ацетилхолин, холецистокинин, секретин. Подавляют панкреатический полипептид, соматостатин.

Секреция инсулина. Стимулируют ацетилхолин, гастрин-рилизинг гормон, холецистокинин, VIP, увеличение концентрации глюкозы. Подавляют соматостатин, адреналин, норадреналин.

Желчеотделение. Стимулируют гастрин, Холецистокинин.

351

РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Для ротовой полости характерна слизистая оболочка кожного типа. Под ней располагается подслизистая оболочка, отсутствующая на дорсальной поверхности языка, в области дёсен и твёрдого нёба. О мышечной оболочке приходится говорить условно, это поперечнополосатые мышцы языка, мышцы щёк и т.д. Слизистая оболочка содержит эпителий и собственный слой. Мышечного слоя слизистой оболочки, как правило, нет. Эпителий слизистой оболочки – многослойный плоский неороговевающий (исключение – разной степени абортивное ороговение на вершинах нитевидных сосочков языка). Для эпителия характерны постоянное обновление и исключительная выраженность репаративной регенерации. Собственный слой, как и в коже, содержит много выпячиваний, вдающихся в эпителий в виде сосочков. Складки слизистой оболочки в местах локализации лимфоидной ткани образуют миндалины. Подслизистая оболочка содержит множество мелких слюнных желёз.

ГУБА

В губе кожный покров лица переходит в слизистую оболочку ротовой полости. Центральную часть губы занимает поперечнополосатая кольцевая мышца рта. Кожная часть (pars cutanea) имеет строение кожи с малым ороговением. В ней присутствуют корни волос, сальные и потовые железы. Переходная часть губы – продолжение кожной части. В переходной части губы две зоны: наружная гладкая (pars glabra) и внутренняя ворсинчатая (pars villosa). В наружной части эпителий ещё сохраняет роговой слой, но становится тоньше и прозрачнее. В собственно коже отсутствуют корни волос и потовые железы, но ещё имеются сальные железы, открывающиеся протоками на поверхность эпителия. Во внутренней (ворсинчатой) зоне эпителий становится толще, роговой слой полностью исчезает. В эпителий вдаются высокие соединительнотканные сосочки с большим количеством капилляров – выросты собственного слоя слизистой оболочки (L mucosa propria). У новорождённых эта часть губы покрыта эпителиальными выростами – ворсинками. Эти ворсинки очень быстро сглаживаются. На задней (внутренней) поверхности губы переходная часть граничит с pars mucosa (слизистая часть). Здесь расположена слизистая оболочка кожного типа. Она состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия и находящегося под ним собственного слоя слизистой оболочки. Под слизистой оболочкой располагается подслизистая оболочка (t. submucosa), где присутствуют крупные секреторные отделы сложных альвеолярно-трубчатых желёз (губные железы – glandulae labiates).

ЩЕКА

Основу щеки образует поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Снаружи щека покрыта тонкой кожей с хорошо развитой подкожной жировой клетчаткой, изнутри выстлана слизистой оболочкой. Слизистая оболочка

352

состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственного слоя, сливающегося с подслизистой основой (подслизистая оболочка), мышечный слой отсутствует. Подслизистая основа содержит жировую ткань, многочисленные эластические волокна и концевые отделы мелких слюнных желёз. В слизистой оболочке различают три зоны: верхнюю (zona maxillaris), промежуточную (zona intermedia) и нижнюю (zona mandibularis). Промежуточная зона занимает область по линии смыкания зубов от угла рта до ветви нижней челюсти. В этой зоне собственный слой образует высокие сосочки, здесь отсутствуют слюнные железы.

ЯЗЫК

Основу языка составляют пучки поперечнополосатых мышечных волокон. Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой, состоящей из многослойного плоского (местами ороговевающего) эпителия и подстилающего его собственного слоя слизистой оболочки, состоящего из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. По дорсальной поверхности языка расположены сосочки языка: нитевидные, грибовидные, желобоватые, листовидные. В эпителии всех сосочков, кроме нитевидных, расположены вкусовые почки.

Сосочки

Нитевидные сосочки

Наиболее мелкие среди сосочков – нитевидные (рис. 12-12), они образованы возвышением собственного слоя слизистой оболочки. С поверхности сосочек покрыт эпителием, причём на вершине сосочка поверхностные слои эпителия подвергаются ороговению.

Рис. 12-12. Нитевидные сосочки выступают на поверхности эпителия слизистой оболочки языка в виде тонких остроконечных возвышений, состоящих из ороговевающих кератиноцитов. В основе сосочка лежит соединительнотканный вырост собственного слоя слизистой оболочки [20].
Рис. 12-12. Нитевидные сосочки выступают на поверхности эпителия слизистой оболочки языка в виде тонких остроконечных возвышений, состоящих из ороговевающих кератиноцитов. В основе сосочка лежит соединительнотканный вырост собственного слоя слизистой оболочки [20].

353

Листовидные сосочки

Листовидные сосочки (рис 12-13) хорошо развиты у детей (у взрослых эти сосочки атрофированы), образуют две группы (4–8 сосочков в каждой группе) по левому и правому краям языка. Листовидный сосочек образован выпячиванием собственного слоя слизистой оболочки с 5–12 вторичными выпячиваниями, разделенными узкими углублениями эпителия. Собственный слой слизистой оболочки покрыт многослойным плоским эпителием. В толще эпителия залегают вкусовые почки (см. рис. 8-39). Углубления между листовидными сосочками хорошо промываются секретом желез, расположенных глубоко в соединительной ткани собственного слоя на границе с мышцей языка.

Рис. 12-13. Листовидные сосочки языка. Рис. 12-13. Листовидные сосочки языка.

Грибовидные сосочки

Количество грибовидных сосочков (рис. 12-14) достигает сотни, рисунок расположения сосочков индивидуален. Сосочки шире у вершины и сужены, покрыты многослойным плоским эпителием без признаков ороговения. На уплощенной вершине сосочка и реже на боковой поверхности встречаются единичные вкусовые почки. Соединительная ткань образует многочисленные выросты, вдающиеся в эпителий.

Рис. 12-14. Грибовидный сосочек. Рис. 12-14. Грибовидный сосочек.

354

Желобоватые сосочки

Желобоватые сосочки (рис. 12-15) в количестве 6–12 расположены в задней части языка, кпереди от пограничной борозды между телом и корнем языка. Сосочки возвышаются над поверхностью языка и окружены глубоким желобком. Многослойный плоский эпителий покрывает соединительнотканную основу сосочка. Соединительная ткань имеет множество коротких выростов в верхней части сосочка – вторичные соединительнотканные сосочки. В эпителии на боковой поверхности сосочка и окружающего его валика присутствуют многочисленные вкусовые почки. На дне желобка открываются выводные протоки трубчатых белковых и слизистых желёз. В соединительнотканной основе сосочка проходят мелкие кровеносные сосуды и нервные волокна.

Рис. 12-15. Желобоватый сосочек. Рис. 12-15. Желобоватый сосочек.

ЛИМФОИДНЫЙ АППАРАТ

Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова – часть лимфоидного аппарата пищеварительного тракта на границе ротовой полости и глотки. Кольцо Пирогова состоит из нёбных, язычной, глоточной и трубных миндалин. Миндалины – скопления лимфоидной ткани в складках слизистой оболочки.

Нёбные миндалины

От поверхности миндалины (см. рис. 41 на вклейке) в тело органа отходят глубокие и ветвящиеся впячивания слизистой оболочки, или крипты, выстланные многослойным плоским эпителием. В собственном слое слизистой оболочки расположено скопление лимфоидной ткани в виде лимфатических фолликулов. Эпителий (особенно на дне крипт) инфильтрирован лимфоцитами. Подслизистая основа залегает под скоплением лимфоидной ткани, вокруг миндалины формируется соединительнотканная капсула.

Язычная миндалина

Лимфатические фолликулы образуют скопления в собственной пластинке слизистой. Оболочки, покрывающей корень языка. В области дна крипт открываются

355

протоки подлежащих мелких слюнных слизистых желёз, секрет которых дренирует просвет крипт и таким образом препятствует инфицированию язычной миндалины.

Глоточная миндалина

Глоточная миндалина – выпячивание лимфоидной ткани по средней линии на задней стенки носоглотки. Миндалина расположена в собственной пластинке слизистой оболочки под однослойным многорядным мерцательным эпителием. При гипертрофии глоточной миндалины (аденоидах) затрудняется носовое дыхание.

Трубные миндалины

Трубные миндалины расположены у глоточных отверстий евстахиевых труб; покрыты однослойным многорядным мерцательным эпителием.

ДЕСНА

Слизистая оболочка десны сращена с надкостницей верхней и нижней челюстей. Десну покрывает многослойный плоский эпителий, иногда ороговевающий. Собственный слой образует соединительнотканные сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. В собственном слое присутствуют многочисленные кровеносные сосуды и нервные окончания, коллагеновые волокна прочно связывают десну с надкостницей. В области прикрепления десны к зубу сосочки собственного слоя сглаживаются.

НЁБО

Выделяют твёрдое (palatum durum) и мягкое (palatum molle) нёбо.

Твёрдое нёбо

Твёрдое нёбо формирует крышу ротовой полости. Слизистая оболочка, состоящая из многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственной пластинки, плотно сращена с надкостницей нёбных костей. По средней линии твёрдого неба проходит так называемый шов, обусловленный костным гребешком, по сторонам от которого расходятся поперечные складки с соединительнотканной основой. Подслизистая основа отсутствует в области шва и перехода твёрдого нёба в десну. В передней трети твёрдого нёба в подслизистой основе содержится жировая ткань, в средней части – концевые отделы мелких слизистых слюнных желёз. Твёрдое нёбо способствует противостоянию механическим движениям при пережёвывании пищи. Кзади твердое нёбо переходит в мягкое.

Мягкое нёбо

Свободный край мягкого нёба называют язычком. Основу мягкого нёба образуют слои эластических волокон и поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Слизистая оболочка, покрывающая мягкое нёбо со стороны носоглотки (носоглоточная поверхность), состоит из многорядного реснитчатого эпителия и собственного слоя с отдельными слизистыми железами. От мышечной ткани слизистая оболочка отделена слоем эластических волокон. Со стороны ротовой

356

полости (ротоглоточная поверхность) слизистая оболочка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственным слоем, образующим высокие узкие сосочки. Плотный слой эластических волокон разграничивает собственный слой от подслизистой основы, содержащей многочисленные мелкие слюнные железы. У новорождённых граница между ротоглоточной и носоглоточной поверхностями проходит по линии перегиба слизистой оболочки на дужках мягкого нёба и на язычке. У взрослых эта граница смещена на носоглоточную поверхность, так что язычок покрыт слизистой оболочкой, характерной для ротовой полости. При глотании мягкое нёбо перекрывает вход в носоглотку и предотвращает попадание пищи в нос.

ГЛОТКА

Глотка – трубка, в которой перекрещиваются дыхательные и пищеварительные пути. В глотке различают три отдела: носовой (носоглотка), ротовой (ротоглотка) и гортанный. Стенка трубки образована слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной оболочками.

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка носоглотки покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием, слизистая ротоглотки и гортанного отдела – многослойным плоским неороговевающим эпителием. В носовом отделе в собственной пластинке присутствует лимфоидная ткань, формирующая глоточную и трубные миндалины. В собственной пластинке ротового и гортанного отделов содержится хорошо выраженный слой эластических волокон.

Подслизистая основа

В носоглотке залегают концевые отделы смешанных, в ротоглотке и гортанном отделе – слизистых желёз.

Мышечная оболочка

Мышечная оболочка состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев поперечнополосатой скелетной мышечной ткани.

Адвентициальная оболочка

Адвентициальная оболочка – рыхлая волокнистая соединительная ткань, окружающая глотку снаружи.

ЗУБЫ

В зубе различают коронку и корень (или корни). Корни зубов фиксированы в зубных альвеолах (зубные лунки). Узкая область между коронкой и корнем – шейка зуба. Полость зуба содержит пульпу. Через канал в корне зуба в пульпу входят кровеносные сосуды и нервы. Дентин покрыт в области коронки эмалью, а в области корня другим типом минерализованной ткани – цементом (рис. 12-16). Между

357

Рис. 12-16. Зуб. Сагиттальный разрез. Основной объем зуба занимает дентин – один из видов костной ткани. Корень зуба фиксирован в зубной альвеоле кости, окружен териодонтом, который при помощи цемента прикреплен к дентину корня. Коронка покрыта эмалью. Расположенный под ней дентин продолжается в корень зуба. В центральной части зуба, в пульпарной полости, находится мякоть зуба – пульпа. Пульпарная полость на вершине корня открывается одним или несколькими зубными отверстиями. В дентине имеются тонкие канальцы, направляющиеся от пульпарной полости к поверхности зуба. В этих канальцах в живом зубе находятся отростки одонтобластов. Их тела расположены в пульпе на границе с дентином [9]
Рис. 12-16. Зуб. Сагиттальный разрез. Основной объем зуба занимает дентин – один из видов костной ткани. Корень зуба фиксирован в зубной альвеоле кости, окружен териодонтом, который при помощи цемента прикреплен к дентину корня. Коронка покрыта эмалью. Расположенный под ней дентин продолжается в корень зуба. В центральной части зуба, в пульпарной полости, находится мякоть зуба – пульпа. Пульпарная полость на вершине корня открывается одним или несколькими зубными отверстиями. В дентине имеются тонкие канальцы, направляющиеся от пульпарной полости к поверхности зуба. В этих канальцах в живом зубе находятся отростки одонтобластов. Их тела расположены в пульпе на границе с дентином [9]

цементом и альвеолярными перегородками расположена периодонтальная связка (периодонт), образованная пучками коллагеновых волокон, соединяющих цемент корня зуба и костную ткань альвеолярных перегородок. В области шейки периодонтальная связка граничит со слизистой оболочкой дёсен. Пародонт – более широкое понятие. Под ним подразумевают периодонт, а также находящиеся в связи с ним структуры: прилегающие участки слизистой оболочки десны, участки кости зубных лунок. Части зуба и пародонта по их физическим свойствам подразделяют на твёрдые (минерализованные) и мягкие (неминерализованные). Твёрдые компоненты: эмаль, дентин, цемент, альвеолярная кость. Мягкие части: пульпа зуба, слизистая оболочка прилежащей десны, надкостница альвеолярных отростков и периодонт.

ЭМАЛЬ

Толщина эмали достигает 2,5 мм по режущему краю или в области жевательных бугорков коренных зубов и уменьшается по мере приближения к шейке.

358

В коронке под эмалью расположен характерно исчерченный дентин, сплошной массой продолжающийся в корень зуба. В образовании эмали (синтез и секреция компонентов её органического матрикса) участвуют клетки, отсутствующие в зрелой эмали и прорезавшемся зубе – энамелобласты (амелобласты), так что регенерация эмали при кариесе невозможна.

Свойства

Эмаль имеет высокий показатель преломления – 1,62, плотность эмали – 2,8–3,0 г/см3. Эмаль – самая твёрдая ткань организма. Однако, эмаль хрупкая. Её проницаемость ограничена, хотя в эмали имеются поры, через которые могут проникать водные и спиртовые растворы низкомолекулярных веществ. Сравнительно небольшого размера молекулы воды, ионы, витамины, моносахариды, аминокислоты могут медленно диффундировать в веществе эмали. Фториды (питьевой воды, зубной пасты) включаются в кристаллы эмалевых призм, увеличивая сопротивление эмали к кариесу. Проницаемость эмали увеличивается под влиянием кислот, спирта, при дефиците кальция, фосфора, фтора.

Состав

Эмаль образуют органические вещества, неорганические вещества, вода. Их относительное содержание в весовых процентах: 1:96:3. По объёму: органических веществ – 2%, воды – 9%, неорганических веществ – до 90%. Фосфат кальция, входящий в состав кристаллов гидроксиапатита, составляет 3/4 всех неорганических веществ. Кроме фосфата, в небольшом количестве присутствуют карбонат и фторид кальция – 4%. Из органических соединений имеется небольшое количество белка (две фракции: растворимая в воде и нерастворимая в воде и слабых кислотах). Кроме того, в эмали обнаружено небольшое количество углеводов и липидов.

Призмы

Структурная единица эмали – призма диаметром около 5 мкм. Ориентация эмалевых призм – почти перпендикулярная по отношению к границе между эмалью и дентином. Соседние призмы формируют параллельные пучки. На параллельных по отношению к поверхности эмали срезах призмы имеют форму гнезда для ключа: удлинённая часть призмы одного ряда ложится в другом ряду между двумя телами соседних призм. Благодаря такой форме, в эмали почти нет пространств между призмами. Имеются призмы и иной (в сечении) формы: овальные, неправильных очертаний и т.д. Перпендикулярный по отношению к поверхности эмали и эмалево-дентинной границе ход призм имеет S-образные изгибы. Можно сказать, что призмы винтообразно изогнуты.

Беспризменная эмаль. На границе с дентином, а также с поверхности эмали призмы отсутствуют (беспризменная эмаль). Окружающий призмы материал также имеет иные характеристики и носит имя "оболочка призмы" (т.н. склеивающее, или спайное вещество), толщина такой оболочки около 0,5 мкм, местами оболочка отсутствует.

Кристаллы

Эмаль – исключительно твёрдая ткань, что объясняется не просто высоким содержанием в ней солей кальция, но и тем, что фосфат кальция находится в эмали в виде кристаллов гидроксиапатита. Соотношение Са/Р в кристаллах в

359

норме варьирует от 1,3 до 2,0. При увеличении этого коэффициента устойчивость эмали повышается. Кроме гидроксиапатита, присутствуют и другие кристаллы. Соотношение разных типов кристаллов: гидроксиапатит – 75%, карбонатапатит – 12%, хлорапатит – 4,4%, фторапатит –0,7%.

Микропоры и поры

Между кристаллами присутствуют микроскопические пространства (микропоры), совокупность которых и является той средой, в которой возможна диффузия веществ. Помимо микропор, в эмали имеются пространства между призмами – поры. Микропоры и поры – материальный субстрат проницаемости эмали.

Линии

В эмали присутствует три типа линий, отражающих неравномерный во времени характер образования эмали: поперечная исчерченность эмалевых призм, линии Ретциуса и т.н. линия новорождённости.

Поперечная исчерченность призм

Поперечная исчерченность эмалевых призм имеет период около 5 мкм и соответствует суточной периодичности роста призм.

Линии Ретциуса

За счёт различий в оптической плотности из-за меньшей минерализации на границе между элементарными единицами эмали формируются линии Ретциуса. Они имеют вид арок, расположенных параллельно на расстоянии от 20 до 80 мкм. Линии Ретциуса могут прерываться, их особенно много в области шейки. Эти линии не достигают поверхности эмали в области жевательных бугорков и по режущему краю зуба. Элементарные единицы эмали – прямоугольные пространства, отграниченные друг от друга вертикальными линиями – границами между призмами и горизонтальными линиями (поперечная исчерченность призм). В связи с неодинаковой скоростью образования эмали в начале и в конце амелогенеза имеет значение и величина элементарных единиц, различающаяся между поверхностными и глубокими слоями эмали. Там, где линии Ретциуса достигают поверхности эмали, присутствуют борозды – перихимы, параллельными рядами идущие по поверхности эмали зуба.

Линия новорождённости

Линия новорождённости разграничивает эмаль, образованную до и после рождения; видна как косая полоса, хорошо просматриваемая на фоне призм и проходящая под острым углом к поверхности зуба. Эта линия состоит преимущественно из беспризменной эмали. Линия новорождённости образуется в результате изменений в режиме формирования эмали при рождении. Эти линии имеются в эмали всех временных зубов и, как правило, в эмали первого премоляра.

Поверхность эмали

Поверхностные участки эмали плотнее подлежащих её частей, здесь выше концентрация фтора; имеются борозды, ямки и возвышения, беспризменные

360

участки, поры, микроотверстия. На поверхности эмали могут появиться разные наслоения, в т.ч. колонии микроорганизмов в сочетании с аморфной органикой (зубные бляшки). При отложении в область бляшки неорганических веществ образуется зубной камень.

Полосы Хантера–Шрегера в эмали хорошо видны в поляризованном свете в виде чередующихся полос различной оптической плотности, направляющихся от границы между дентином практически перпендикулярно к поверхности эмали. Полосы отражают факт отклонения призм от перпендикулярного расположения по отношению к поверхности эмали или к эмалево-дентинной границе. В одних участках эмалевые призмы оказываются рассечёнными продольно (светлые полосы), в других – поперечно (тёмные полосы).

ДЕНТИН

Дентин – разновидность минерализованной ткани, составляет основную массу зуба. Дентин в области коронки покрыт эмалью, в области корня – цементом. Дентин окружает полость зуба в области коронки, а в области корня – корневой канал.

Свойства

Дентин плотнее костной ткани и цемента, но много мягче эмали. Плотность дентина – 2,1 г/см3. Проницаемость дентина значительно больше, чем проницаемость эмали, что связано не столько с проницаемостью самого вещества дентина, сколько с наличием в минерализованном веществе дентина канальцев.

Состав

Органические вещества – 18%, неорганические вещества – 70%, вода – 12%. По объёму: органические вещества – 30%, неорганические вещества – 45%, вода – 25%. Из органических веществ главный компонент – коллаген, значительно меньше хондроитинсульфата и липидов. Дентин сильно минерализован, основной неорганический компонент – кристаллы гидроксиапатита. Помимо фосфата кальция, в дентине присутствует карбонат кальция.

Канальцы

Дентин пронизан канальцами. Направление канальцев – от границы между пульпой и дентином к дентинно-эмалевому и дентинно-цементному соединениям. Дентинные канальцы расположены параллельно друг другу, но имеют извилистый ход (S-образный на вертикальных шлифах зуба). Диаметр канальцев – от 4 мкм ближе к пульпарному краю дентина до 1 мкм по периферии дентина. Ближе к пульпе на долю канальцев приходится до 80% объёма дентина, ближе к дентинно-эмалевому соединению – около 4%. В корне зуба ближе к дентинно-цементной границе канальцы не только ветвятся, но и формируют петли (область зернистого слоя Томса).

Неоднородность минерализации

На проходящем параллельно эмалево-дентинному соединению срезе видны неоднородности минерализации дентина. Просвет канальцев охвачен двойной

361

концентрической манжеткой с плотной периферией – околоканальцевый дентин, зубные, или ноймановские влагалища. Дентин ноймановских влагалищ минерализован сильнее, чем межканальцевый дентин. Самые наружные и самые внутренние части околоканальцевого дентина минерализованы слабее срединной части манжетки. В околоканальцевом дентине нет фибрилл коллагена, а кристаллы гидроксиапатита организованы различно в околоканальцевом и межканальцевом дентине. Ближе к предентину околоканальцевый дентин практически отсутствует. Околоканальцевый дентин образуется постоянно, поэтому у взрослых околоканальцевого дентина существенно больше, чем у детей; соответственно проницаемость дентина у детей выше.

Характер дентина в разных частях зуба

В разных частях зуба дентин неоднороден.

Первичный дентин сформирован в ходе массового дентиногенеза. В плащевом (поверхностном) и околопульпарном дентине ориентация коллагеновых волокон различна. Плащевой дентин минерализован меньше околопульпарного дентина.

Плащевой дентин расположен на границе с эмалью.

Околопульпарный дентин – основная масса дентина.

Зернистый и гиалиновый слои дентина. В корне зуба между основной массой дентина и бесклеточным цементом расположены зернистый (слой Томса) и гиалиновый слои дентина. В гиалиновом слое ориентация волокон войлокообразная. Зернистый слой состоит из чередующихся участков гипо- или совсем неминерализованного дентина (интерглобулярные пространства) и полностью минерализованного дентина в виде шаровидных образований (дентинные шары, или калькосфериты).

Вторичный дентин, или дентин раздражения откладывается между основной массой дентина (первичным дентином) и предентином. Дентин раздражения постоянно образуется в течение всей жизни при стирании жевательных поверхностей или разрушении дентина.

Регулярный дентин (организованный дентин) расположен в области корня зуба.

Нерегулярный дентин раздражения (неорганизованный дентин) расположен в верхушечной части полости зуба.

Предентин, или неминерализованный дентин расположен между слоем одонтобластов и дентина. Предентин – новообразованный и неминерализованный дентин. Между предентином и околопульпарным дентином располагается тонкая пластинка минерализующегося предентина – промежуточный дентин – фронт обызвествления.

Линии

В дентине имеется несколько типов структурных линий. Линии, как правило, перпендикулярны по отношению к дентинным канальцам. Различают следующие основные типы линий: связанные с изгибами дентинных канальцев линии Шрегера и Оуэна, связанные с неравномерной минерализацией, нарушениями минерализации и её ритмичностью – линии Эбнера и линии минерализации. Кроме того, имеется линия новорождённости.

362

Линии Оуэна

Оуэна линии видны в поляризованном свете и формируются при наложении друг на друга вторичных изгибов дентинных канальцев. Контурные линии Оуэна довольно редки в первичном дентине, они чаще расположены на границе между первичным и вторичным дентином.

Линии Эбнера

Эбнера линии расположены перпендикулярно канальцам на расстоянии около 5 мкм друг от друга.

Линии минерализации

Линии минерализации формируются за счёт неравномерной скорости обызвествления при дентиногенезе. Так как фронт минерализации не обязательно строго параллелен предентину, ход линий может быть извилистым.

Линии новорождённости

Линии новорождённости, как и в эмали, отражают факт изменения режима дентиногенеза при рождении. Эти линии выражены в молочных зубах и в первом постоянном моляре.

ЦЕМЕНТ

Цемент покрывает дентин корня тонким слоем, утолщающимся к вершине корня. Цемент, расположенный ближе к шейке зуба, не содержит клеток и называется бесклеточным. Верхушку корня одевает цемент, содержащий клетки, – цементоциты (клеточный цемент). Бесклеточный цемент состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Клеточный цемент напоминает грубоволокнистую костную ткань, но не содержит кровеносных сосудов.

ПУЛЬПА

Пульпа – мягкая часть зуба, представлена рыхлой соединительной тканью и состоит из периферического, промежуточного и центрального слоев. Периферический слой содержит одонтобласты – аналоги остеобластов кости – высокие цилиндрические клетки с отростком, идущим от апикального полюса клетки к границе между дентином и эмалью. Одонтобласты секретируют коллаген, гликозаминогликаны (хондроитинсульфат) и липиды, входящие в состав органического матрикса дентина. По мере минерализации предентина (необызвествлённый матрикс) отростки одонтобластов оказываются замурованными в дентинных канальцах. В промежуточном слое расположены предшественники одонтобластов и формирующиеся коллагеновые волокна. Центральный слой пульпы – рыхлая волокнистая соединительная ткань с множеством анастомозирующих капилляров и нервных волокон, терминали которых разветвляются в промежуточном и периферическом слоях. У пожилых людей в пульпе часто обнаруживаются неправильной формы

363

обызвествлённые образования – дентикли. Истинные дентикли состоят из дентина, окружённого снаружи одонтобластами. Ложные дентикли – концентрические отложения обызвествлённого материала вокруг некротизированных клеток.

ИННЕРВАЦИЯ

Различают иннервацию собственно зуба и иннервацию периодонта.

Зуб

Пульпа зуба иннервирована чувствительными волокнами тройничного нерва, входящими в пульпу вместе с кровеносными сосудами через канал в корне зуба. В пульпе зуба нервные волокна заканчиваются на кровеносных сосудах и формируют сплетение вблизи внутренней поверхности дентина. Тонкие безмиелиновые волокна проникают на некоторое расстояние в дентинные канальцы. Нервные волокна в дентинных канальцах могут формировать варикозные расширения. В чувствительных нервных окончаниях присутствуют митохондрии, различных размеров везикулы, микротрубочки и нейрофиламенты. В периферической части пульпы ветви безмиелиновых волокон проходят между телами одонтобластов. Здесь волокна окружены шванновскими клетками.

Периодонт

Нервные волокна проходят через альвеолярную кость и разветвляются на дорсальной и вентральной поверхностях корня среди коллагеновых волокон периодонтальной связки. Здесь присутствуют быстро и медленно адаптирующиеся механорецепторы, обладающие направленной чувствительностью. Механорецепторы периодонтальной связки реагируют на механическую нагрузку, испытываемую зубом при жевании.

ПИЩЕВОД

Пищевод – канал, соединяющий глотку с желудком. Длина пищевода у взрослого человека приблизительно 25 см. Функцией пищевода является проведение пищи и жидкости в желудок в заключительной фазе глотания. Продвижению пищи способствует перистальтика мышечной оболочки пищевода. В пищеводе имеются три сужения. Первое обусловлено давлением нижнего констриктора глотки и перстневидного хряща гортани, второе – давлением дуги аорты, прижимающей пищевод к левому бронху, третье сужение соответствует пищеводному отверстию диафрагмы. Артериальную кровь пищевод получает из нижней щитовидной артерии, пищеводных ветвей грудной части аорты, нижней диафрагмальной и левой желудочной артерий. Венозная кровь оттекает из верхней трети пищевода непосредственно в верхнюю полую вену, из средней трети в непарную вену (v. azygos), из нижней трети в воротную через вены желудка. Основной распределитель венозной крови – подслизистое сплетение. Лимфоотток направлен к желудочным лимфатическим узлам, к латеральным шейным,

364

трахеобронхиальным и задним средостенным лимфатическим узлам. Эти анатомические особенности существенны при распространении рака желудка.

Развитие

Трубка пищевода формируется из общего зачатка пищевода, глотки и дыхательных путей. Первоначально пищевод выстлан однослойным призматическим эпителием, сменяющимся в дальнейшем многослойным плоским. К наиболее частым врождённым порокам относятся атрезия пищевода, трахеопищеводный свищ, врождённый стеноз пищевода.

Строение пищевода

В стенке пищевода различают следующие оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и наружная. В пищеводе слизистая оболочка (t. mucosa) кожного типа. Эпителий многослойный плоский неороговеваюший, лежит на тонкофибриллярной соединительной ткани – собственном слое слизистой оболочки (lamina mucosa propria), состоящем из тонких пучков коллагеновых волокон; содержит также ретикулиновые волокна, соединительнотканные клетки. Собственный слой слизистой оболочки вдаётся в эпителий в виде сосочков. В собственном слое могут присутствовать лимфоидные скопления, имеющие разлитой характер или вид т.н. солитарных (одиночных) лимфатических фолликулов. В собственном слое слизистой оболочки пищевода находятся секреторные отделы простых трубчатых разветвлённых желёз, сходных с кардиальными железами желудка. Они расположены двумя группами: верхняя – на уровне перстневидного хряща и пятого кольца трахеи, а нижняя группа – при переходе пищевода в желудок. Кнаружи от собственного слоя хорошо заметен идущий продольно слой ГМК – мышечный слой слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae). Подслизистая оболочка (t. submucosa) развита хорошо и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В толще t. submucosa расположены секреторные отделы сложных разветвлённых слизистых желёз, их выводные протоки открываются на поверхность эпителия. Мышечная оболочка (t. muscularis externa) состоит из двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В верхней трети пищевода мышечная оболочка представлена поперечнополосатой мышечной тканью, которая постепенно замещается гладкомышечной. Наружная оболочка (t. adventitia) образована соединительной тканью, с помощью которой пищевод соединяется с другими органами средостения. В нижней части пищевода, лежащей сразу под диафрагмой, t. adventitia заменяется серозной оболочкой.

Переход пищевода в желудок

Переход слизистой оболочки пищевода в желудок совершается сразу на уровне диафрагмы. В месте перехода многослойный плоский эпителий пищевода заменяется на однослойный цилиндрический железистый эпителий желудка. Мышечная оболочка в месте впадения пищевода в желудок формирует нижний сфинктер пищевода (рис. 12-17).

365

Рис. 12-17. Переход пищевода в желудок. Слизистая оболочка кардиальной части желудка имеет неглубокие желудочные ямки и кардиальные железы в собственном слое. Многослойный плоский эпителий пищевода переходит в однослойный цилиндрический железистый эпителий желудка.
Рис. 12-17. Переход пищевода в желудок. Слизистая оболочка кардиальной части желудка имеет неглубокие желудочные ямки и кардиальные железы в собственном слое. Многослойный плоский эпителий пищевода переходит в однослойный цилиндрический железистый эпителий желудка.

ЖЕЛУДОК

Желудок (ventriculus, gaster) – мешкообразный орган пищеварительной системы, служащий для накопления, начального переваривания и частичного всасывания пищи. Располагается между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой, со всех сторон покрыт брюшиной. Кровоснабжение желудка осуществляется из бассейна чревной артерии (а. соеliаса): левой и правой желудочными артериями (a. gastrica sinistra et dextra) no малой кривизне, а также левой и правой желудочно-сальниковыми артериями (a. gasroepiploica sinistra et dextra) no большой кривизне. Дно желудка получает кровоснабжение из коротких желудочных ветвей селезёночной артерии. Венозный отток осуществляется либо непосредственно в воротную вену, либо через селезёночную и верхнюю брыжеечную вены. Желудок богат лимфатическими сосудами, по которым лимфа оттекает в желудочные и другие регионарные лимфатические узлы. Парасимпатическая иннервация

366

желудка осуществляется за счёт блуждающего нерва (п. vagus), симпатическая – за счёт чревного сплетения (pl. coeliacus).

РАЗВИТИЕ

К трём неделям внутриутробного развития формируется первичная кишка, позднее первичная кишка подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю. Пороки ЖКТ возникают на этом этапе развития или из-за дефектов при вращении кишечной трубки, или из-за сосудистых аномалий. Желудок закладывается в виде расширения конечного отдела передней кишки. Его развитие заканчивается к 5-й неделе внутриутробного периода. Функциональное развитие желудка начинается со второго триместра беременности. Кислотопродуцирующая функция желудка развивается после 32-й недели внутриутробного периода и в течение первых 24 часов жизни быстро нарастает. Пороки развития желудка (например, пилоростеноз) встречаются редко.

СТРОЕНИЕ

Стенку желудка образуют слизистая, подслизистая, мышечная и серозная оболочки (рис. 12-18). Слизистая и подслизистая оболочки формируют продольные складки, исчезающие в растянутом органе. Углубления в слизистой оболочке – желудочные ямки. Желудочные ямки и вся поверхность слизистой оболочки желудка выстлана однослойным однорядным цилиндрическим железистым эпителием. Эпителий лежит на волокнистой соединительной ткани (lamina mucosa propria) с большим количеством ретикулиновых волокон, массой лимфоидных клеток и лимфатических фолликулов. В ней расположены простые трубчатые железы. Выводные протоки этих желёз открываются на дне желудочных ямок. За lamina propria находится хорошо развитая в стенке желудка lamina musculans mucosae. Подслизистая оболочка (t. submucosa) образована рыхлой соединительной тканью, содержит много эластических волокон и кровеносных сосудов; железы в ней отсутствуют. Мышечная оболочка (t. muscularis) состоит из трёх нерезко разграниченных слоев гладких мышц: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего, имеющего косое направление. Серозная оболочка (t. serosa) состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.

Эпителий

Слизистую оболочку покрывает однослойный железистый эпителий, вырабатывающий муцины (слизь) и бикарбонат. Поверхностный эпителий слизистой оболочки желудка выполняет защитную функцию, в т.ч. путём формирования слизисто-бикарбонатного барьера. Продолжительность жизни клеток железистого эпителия – 3 суток.

Регенерация

Регенерация эпителия происходит за счёт стволовых клеток, расположенных на дне желудочных ямок; время обновления клеток – около 3 суток.

367

Рис. 12-18. Слизистая оболочка различных отделов желудка содержит многочисленные углубления – желудочные ямки, наиболее глубокие в пилорической части. В собственном слое присутствуют кардиальные, фундальные и пилорические железы. Их выводные протоки открываются на дне желудочных ямок. В секреторном отделе желёз различают шейку, тело и дно. Кардиальные железы вырабатывают преимущественно слизь; фундальные железы вырабатывают пепсиноген, соляную кислоту и некоторое количество слизи; пилорические железы имеют более разветвлённые секреторные отделы, секретируют слизь [39].
Рис. 12-18. Слизистая оболочка различных отделов желудка содержит многочисленные углубления – желудочные ямки, наиболее глубокие в пилорической части. В собственном слое присутствуют кардиальные, фундальные и пилорические железы. Их выводные протоки открываются на дне желудочных ямок. В секреторном отделе желёз различают шейку, тело и дно. Кардиальные железы вырабатывают преимущественно слизь; фундальные железы вырабатывают пепсиноген, соляную кислоту и некоторое количество слизи; пилорические железы имеют более разветвлённые секреторные отделы, секретируют слизь [39].

Стимуляторы регенерации: гастрин из эндокринных клеток желудка, гастрин-рилизинг гормон из эндокринных клеток и окончаний волокон блуждающего нерва; эпидермальный фактор роста (EGF), поступающий из слюнных, пилорических желёз, желёз двенадцатиперстной кишки и других источников.

368

Слизисто-бикарбонатный барьер

Слизисто-бикарбонатный барьер защищает слизистую оболочку от действия кислоты, пепсина и других потенциальных повреждающих агентов. Некоторые компоненты барьера важны для реализации защитной функции эпителия.

Слизь

Слизь постоянно секретируется на поверхность эпителия.

Бикарбонат

Бикарбонат (ионы НСО3-, секретируемый поверхностными слизистыми клетками (рис. 12-19), имеет нейтрализующее действие.

рН

Слой слизи имеет градиент рН. На поверхности слоя слизи рН равен 2, а в примембранной части более 7.

Рис. 12-19. Механизм секреции HCO3- эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки: А – выход НСО3- в обмен на Cl- стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон) и подавляет блокатор транспорта Cl- фуросемид; Б – активный транспорт HCO3-, не зависящий от транспорта Cl-; В и Г – транспорт HCO3- через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки) [9].
Рис. 12-19. Механизм секреции HCO3- эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки: А – выход НСО3- в обмен на Cl- стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон) и подавляет блокатор транспорта Cl- фуросемид; Б – активный транспорт HCO3-, не зависящий от транспорта Cl-; В и Г – транспорт HCO3- через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки) [9].

369

Н+

Проницаемость плазмолеммы слизистых клеток желудка для Н+ различна. Она незначительна в мембране, обращённой в просвет органа (апикальной), и достаточно высока в базальной части. При механическом повреждении слизистой оболочки, при воздействии на неё продуктов окисления, алкоголя, слабых кислот или жёлчи концентрация Н+ в клетках возрастает, что приводит к их гибели и разрушению барьера.

Плотные контакты

Плотные контакты формируются между поверхностными клетками эпителия. При нарушении их целостности нарушается функция барьера.

Регуляция

Секрецию бикарбоната и слизи усиливают глюкагон, простагландин Е, гастрин, эпидермальный фактор роста (EGF). Для предупреждения повреждения и восстановления барьера применяют антисекреторные агенты (например, блокаторы гистаминовых рецепторов), простагландины, гастрин, аналоги Сахаров (например, сукральфат).

Разрушение барьера

При неблагоприятных условиях барьер разрушается в течение нескольких минут, происходят гибель клеток эпителия, отёк и кровоизлияния в собственном слое слизистой оболочки. Существуют факторы, неблагоприятные для поддержания барьера, например нестероидные противовоспалительные препараты (аспирин, индометацин), этанол, соли жёлчных кислот.

Helicobacter pylori грамотрицательная бактерия, выживающая в кислой среде желудка. Helicobacter pylori поражает поверхностный эпителий желудка и разрушает барьер, способствуя развитию гастрита и язвенного дефекта стенки желудка. Этот микроорганизм выделяют у 70% больных язвенной болезнью желудка и 90% больных язвой двенадцатиперстной кишки или антральным гастритом.

Железы желудка

Простые трубчатые, разветвлённые железы (рис. 12-18) содержат париетальные, главные, слизистые и энтероэндокринные клетки (рис. 12-20). Их секреты: ферменты, внутренний фактор Касла, соляная кислота, муцины, а также гормоны.

Париетальные клетки

Париетальная клетка (рис. 12-20, В, 12-21, см. также рис. 43 на вклейке) содержит многочисленные митохондрии и систему внутриклеточных канальцев. Апикальная клеточная мембрана, обращённая в выводной проток железы, содержит Н++-АТФазу (рис. 12-22), выкачивающую из клетки Н+ в обмен на К+. Базальная плазматическая мембрана содержит насосы, один из которых контролирует обмен внутриклеточного Na+ на внеклеточный Н+ и предотвращает закисление клетки, а другой – обмен внутриклеточного Сl- на внеклеточные анионы HCO-3, предотвращающий защелачивание клетки. В покое клетка секретирует хлор. В активированном состоянии усиливается работа Н++-АТФазы, в

370

Рис. 12-20. Основные клеточные типы в слизистой оболочке желудка: А– слизистая клетка; Б– главная клетка; В– париетальная клетка; Г– энтероэндокринная клетка [38].

Рис. 12-20. Основные клеточные типы в слизистой оболочке желудка: А– слизистая клетка; Б– главная клетка; В– париетальная клетка; Г– энтероэндокринная клетка [38].

результате чего возрастает транспорт Н+ из клетки. Одновременно в 2–3 раза увеличивается транспорт Сl- в обмен на HCO-3. В итоге внутриклеточный рН остаётся неизменным. При стимуляции секреции усиливается работа Н++-АТФазы, в результате чего возрастает транспорт Н+ из клетки. Одновременно в 2–3 раза увеличивается транспорт Сl- в обмен на HCO-3. В итоге внутриклеточный рН также остаётся неизменным.

Секреция соляной кислоты. В желудке соляная кислота участвует в кислотном гидролизе белков, уничтожает бактерии, переводит неактивный пепсиноген в активный пепсин, устанавливает оптимальный рН для протеолитического действия пепсина.

Синтез и секреция внутреннего фактора, одного из связывающих витамин В12 (кобаламин) белков. Кобаламин не всасывается в желудке, он соединяется здесь с внутренним фактором и в комплексе с ним транспортируется в тонкую кишку,

371

Рис. 12-21. Париетальная клетка. Система внутриклеточных канальцев значительно увеличивает площадь поверхности плазматической мембраны. В многочисленных митохондриях вырабатывается АТФ для обеспечения работы ионных насосов плазматической мембраны [46]. Рис. 12-21. Париетальная клетка. Система внутриклеточных канальцев значительно увеличивает площадь поверхности плазматической мембраны. В многочисленных митохондриях вырабатывается АТФ для обеспечения работы ионных насосов плазматической мембраны [46].

Рис. 12-22. Париетальная клетка: транспорт ионов и секреция HCI. Nа+,К+-АТФаза участвует в транспорте К+ внутрь клетки. Cl- входит в клетку в обмен на HCO-3 через мембрану боковой поверхности, а выходит через апикальную мембрану. Одно из важнейших звеньев – выход Н+ через апикальную мембрану по всей поверхности внутриклеточных канальцев в обмен на К+ при помощи Н+,К+-АТФазы [9].
Рис. 12-22. Париетальная клетка: транспорт ионов и секреция HCI. Nа++-АТФаза участвует в транспорте К+ внутрь клетки. Cl- входит в клетку в обмен на HCO-3 через мембрану боковой поверхности, а выходит через апикальную мембрану. Одно из важнейших звеньев – выход Н+ через апикальную мембрану по всей поверхности внутриклеточных канальцев в обмен на К+ при помощи Н++-АТФазы [9].

где и происходит всасывание витамина В12. Из крови В12 транспортируется в органы-мишени (красный костный мозг) и в печень. При недостатке витамина В12 развивается В12-дефицитная анемия. Гемопоэз сопровождается активным синтезом ДНК, для чего необходим витамин В12.

Регуляторы секреции (рис. 12-23). Париетальную клетку активирует ацетилхолин через м-холинорецепторы, гистамин через Н2-рецепторы и гастрин. Соматостатин, простагландины, желудочный ингибирующий пептид – ингибиторы секреции.

Главные клетки

Главные клетки (рис. 12-20, Б) синтезируют и секретируют предшественники пепсина (пепсиноген) и липазу, имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В апикальной части сосредоточены зимогенные (секреторные) гранулы.

Слизистые клетки

Слизистые клетки (рис. 12-20, А) имеют выраженные цистерны комплекса Гольджи, много митохондрий. В апикальной части находятся крупные секреторные гранулы, содержащие муцин.

372

Рис. 12-23. Регуляции активности париетальных клеток. Стимулирующее влияние гистамина опосредуется через цАМФ, тогда как эффекты ацетилхолина и гастрина – через увеличение притока Са2+ в клетку. Простагландины снижают секрецию HCI, ингибируя аденилатциклазу, что приводит к уменьшению уровня внутриклеточного цАМФ. Блокатор Н+,К+-АТФазы (например, омепразол) снижает выработку HCI. ПК– протеинкиназа, активируемая цАМФ; фосфорилирует мембранные белки, усиливая работу ионных насосов [9].
Рис. 12-23. Регуляции активности париетальных клеток. Стимулирующее влияние гистамина опосредуется через цАМФ, тогда как эффекты ацетилхолина и гастрина – через увеличение притока Са2+ в клетку. Простагландины снижают секрецию HCI, ингибируя аденилатциклазу, что приводит к уменьшению уровня внутриклеточного цАМФ. Блокатор Н++-АТФазы (например, омепразол) снижает выработку HCI. ПК– протеинкиназа, активируемая цАМФ; фосфорилирует мембранные белки, усиливая работу ионных насосов [9].

Энтероэндокринные клетки

Энтероэндокринные клетки расположены преимущественно в области дна и тела желёз. Апикальный полюс клеток часто не достигает просвета железы. Плотные секреторные гранулы содержатся в базальной части клеток. Среди энтероэндокринных клеток в железах желудка идентифицированы ЕС-клетки (серотонин, мотилин, вещество Р), ECL-клетки (гистамин), G-клетки (гастрин); D-клетки (соматостатин)

Регуляция секреции желудочного сока

Стимуляторы

  • Пепсин с оптимумом ферментной активности при кислых значениях рН.
  • Cl- и Н+ (соляная кислота из париетальных клеток).
  • Гастрин энтероэндокринных клеток.
  • Гистамин из тучных клеток и из крови.

Ацетилхолин из двигательных окончаний блуждающего нерва и собственных двигательных нейронов желудка (через м-холинорецепторы париетальных и главных клеток).

373

Ингибиторы и блокаторы

Желудочный ингибирующий пептид и секретин (преимущественно из эндокринных клеток двенадцатиперстной кишки).

Соматостатин.

Блокаторы (антагонисты) рецепторов гастрина, секретина, гистамина и ацетилхолина.

КАРДИАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ

Кардиальный отдел окружает вход в желудок. Желудочные ямки неглубокие, собственный слой слизистой оболочки занимают трубчатые железы, имеющие сильно разветвлённый секреторный отдел и широкий просвет. Секреторный отдел преимущественно выстлан слизистыми клетками, среди которых встречаются отдельные париетальные, главные и энтероэндокринные клетки.

ДНО ЖЕЛУДКА

В области дна желудка вся толща собственного слоя слизистой оболочки занята фундальными (собственными) железами, плотно прилежащими друг к другу (см. рис. 42 на вклейке). Фундальные железы (рис. 12-24) относятся к простым трубчатым неразветвлённым или слабо разветвлённым. В них различают шейку, открывающуюся на дне желудочной ямки, тело и дно. Секреторный отдел имеет очень узкий просвет и состоит из главных, париетальных, энтероэндокринных и слизистых шеечных клеток. Главные клетки образуют дно железы. Здесь наряду с главными клетками присутствуют редкие париетальные и энтероэндокринные клетки (D, EC, ECL). Основная масса париетальных клеток сосредоточена в теле и шейке железы. Слизистые шеечные клетки расположены в шейке железы (отсюда происходит их название) и вырабатывают слизистый секрет, по химическому составу отличающийся от более вязкой слизи поверхностных слизистых клеток желудка. Местами между железами видны прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Мышечный слой слизистой оболочки состоит из трёх слоев ГМК.

ПИЛОРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В отличие от кардиальной и фундальной частей желудка желудочные ямки в пилорической части значительно глубже; в толще собственного слоя слизистой оболочки расположены железы (рис. 12-25). Пилорические железы более короткие, чем в фундальном отделе, их извитые секреторные отделы сильно разветвлены, имеют широкий просвет. Выделяющие в просвет желудка слизь и некоторое количество пепсиногена пилорические железы содержат клетки, сходные с шеечными слизистыми клетками фундальных желёз, главные и энтероэндокринные клетки (G, D, ЕС). Париетальные клетки практически отсутствуют. В мышечной оболочке особого развития достигает средний (циркулярный) слой

374

Рис. 12-24. Фундальная железа [42]. Рис. 12-24. Фундальная железа [42]. Рис. 12-25. Пилорическая часть желудка. Рис. 12-25. Пилорическая часть желудка.

ГМК, образующий пилорический сфинктер и регулирующий поступление пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку.

ПЕРЕХОД ЖЕЛУДКА
В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНУЮ КИШКУ

Стенка двенадцатиперстной кишки, как и стенка желудка, состоит из четырёх оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной (рис. 12-26). В области перехода наиболее существенные изменения происходят в слизистой и подслизистой оболочках. Однослойный цилиндрический железистый эпителий желудка сменяется однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием (с бокаловидными клетками) двенадцатиперстной кишки, покрывающим широкие

375

Рис. 12-26 Переход желудка в двенадцатиперстную кишку.
Рис. 12-26 Переход желудка в двенадцатиперстную кишку.

выросты слизистой оболочки (ворсинки), а также щелевидные углубления между основаниями ворсинок (крипты). Пилорические железы, секреторные отделы которых находятся в собственном слое слизистой оболочки желудка, постепенно исчезают. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки расположены секреторные отделы сложных разветвлённых желёз (бруннеровы железы). В области перехода в собственном слое слизистой оболочки можно увидеть скопление лимфоидной ткани в виде солитарного фолликула.

ТОНКАЯ КИШКА

Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную (duodenum), тощую (intestinum jejunum) и подвздошную (intestinum ileum) кишки. Длина тонкой кишки взрослого человека в среднем равняется 6 м.

Развитие

Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки и начального отдела средней, этот зачаток растёт и формирует петлю. Тощая и подвздошная кишка формируются из оставшейся части средней кишки. Между 5-й и 10-й неделями внутриутробного развития петля растущей средней кишки "выталкивается" из брюшной полости, в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. К концу этого периода петля кишечной трубки "возвращается" в брюшную полость, происходят ее вращение (поворот на 270°) и рост как в каудальном, так и в проксимальном направлениях.

376

Пороки развития

Из пороков развития известны атрезия тонкой кишки (результат сосудистой аномалии, возникающей во время вращения кишечника), неполный поворот (результат нарушения нормального вращения и фиксации), омфалоцеле – грыжевое выпячивание внутренних органов в пупочный канатик, дивертикул Меккеля.

Строение

Оболочки тонкой кишки: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная. Циркулярные складки образованы выростами слизистой и подслизистой оболочек. Складки присутствуют в дистальной части двенадцатиперстной кишки, в тощей кишке и проксимальной части подвздошной кишки. Циркулярные складки, ворсинки и крипты формируют рельеф слизистой оболочки (рис. 12-27). Ворсинки (рис. 12-28) –выросты слизистой оболочки (0,5–1,5 мм), крипты – трубчатые углубления. За счёт циркулярных складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт – в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток – в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз. Мышечный слой слизистой оболочки обязателен, часть ГМК локализована в сердцевине

Рис. 12-27. Тонкая кишка. Циркулярные складки, ворсинки и крипты определяют рельеф слизистой оболочки. Из густого подслизистого сплетения сосудов артериолы заходят в слизистую оболочку, распадаются на капилляры вокруг крипт и заходят в ворсинки. Разветвляясь на капилляры, 1-2 артериолы проходят от основания до вершины ворсинки. Кроме кровеносных сосудов, в сердцевине ворсинок присутствуют лимфатические капилляры и ГМК [39].
Рис. 12-27. Тонкая кишка. Циркулярные складки, ворсинки и крипты определяют рельеф слизистой оболочки. Из густого подслизистого сплетения сосудов артериолы заходят в слизистую оболочку, распадаются на капилляры вокруг крипт и заходят в ворсинки. Разветвляясь на капилляры, 1-2 артериолы проходят от основания до вершины ворсинки. Кроме кровеносных сосудов, в сердцевине ворсинок присутствуют лимфатические капилляры и ГМК [39].

377

ворсинки. Эвдокринные клетки присутствуют повсеместно в эпителии слизистой оболочки, главным образом, в криптах и отчасти в собственном слое слизистой оболочки. Особенно много эндокринных клеток в двенадцатиперстной кишке. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки расположены секреторные отделы бруннеровых желёз. Тонкая кишка имеет слизистую оболочку кишечного типа – часть системы иммунной защиты организма. В двенадцатиперстной и тощей кишке находятся солитарные лимфатические фолликулы. В подвздошной кишке фолликулы сливаются и образуют пейерову бляшку.

Эпителий

Эпителий – однослойный цилиндрический каёмчатый (рис. 12-28) – содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки.

Каёмчатые клетки и всасывание

Каёмчатая клетка (энтероцит) имеет более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс, покрывающий микроворсинки. Гликокаликс содержит пептидазы и гликозидазы, завершающие расщепление белков и углеводов. Каёмчатые клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы. Энтероциты крипт через рецепторы VIP и м3-холинорецепторы усиливают секрецию NaCl и воды.

Микроворсинки (см. рис. 5-1) образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Микроворсинки увеличивают поверхность всасывания в 20 раз. Через эту поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) – в лимфу.

Межклеточные контакты (рис. 12-29). Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели. Эпителиальные клетки формируют также адгезионные контакты – промежуточные и десмосомы.

Вода. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl-, что инициирует поток Na+, других ионов и воды в том же направлении. Клетки ворсинок "накачивают" Na+ в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na+ и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na+ клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl- клетками крипт.

Аминокислоты. Всасывание аминокислот в кишечнике происходит при помощи мембранных белков-переносчиков.

Сахара. Всасывание глюкозы и фруктозы обеспечивает белок-переносчик GLUT5 в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток.

Жиры (см. подпись к рисунку 12-28).

378

Рис. 12-28. Ворсинка и крипта тонкой кишки. Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Панкреатические протеазы в просвете тонкого кишечника расщепляют поступающие из желудка полипептиды на короткие пептидные фрагменты и аминокислоты с последующим их транспортом внутрь энтероцитов. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в энтероцитах. Энтероциты передают аминокислоты в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щёточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов (главным образом, глюкозы, галактозы и фруктозы), которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения (кроме триглицеридов) после всасывания в слизистой оболочке через капиллярную сеть направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатической липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощают энтероциты, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексе Гольджи – формирование хиломикронов – комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны подвергаются экзоцитозу на боковой поверхности клетки, проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В результате сокращения ГМК, расположенных в соединительной ткани ворсинки, лимфа продвигается в лимфатическое сплетение подслизистой оболочки. Кроме энтероцитов, в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Их количество нарастает от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области их дна, расположены Энтероэндокринные клетки, вырабатывающие гастрин, холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид (GIP), мотилин и другие гормоны [64].
Рис. 12-28. Ворсинка и крипта тонкой кишки. Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Панкреатические протеазы в просвете тонкого кишечника расщепляют поступающие из желудка полипептиды на короткие пептидные фрагменты и аминокислоты с последующим их транспортом внутрь энтероцитов. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в энтероцитах. Энтероциты передают аминокислоты в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щёточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов (главным образом, глюкозы, галактозы и фруктозы), которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения (кроме триглицеридов) после всасывания в слизистой оболочке через капиллярную сеть направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатической липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощают энтероциты, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексе Гольджи – формирование хиломикронов – комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны подвергаются экзоцитозу на боковой поверхности клетки, проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В результате сокращения ГМК, расположенных в соединительной ткани ворсинки, лимфа продвигается в лимфатическое сплетение подслизистой оболочки. Кроме энтероцитов, в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Их количество нарастает от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области их дна, расположены Энтероэндокринные клетки, вырабатывающие гастрин, холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид (GIP), мотилин и другие гормоны [64].

379

Рис. 12-29. Межклеточные контакты в эпителии слизистой оболочки кишки. В апикальной части боковые поверхности клеток связаны плотными контактами. Ниже клетки соединены при помощи промежуточных контактов и десмосом [46]. Рис. 12-29. Межклеточные контакты в эпителии слизистой оболочки кишки. В апикальной части боковые поверхности клеток связаны плотными контактами. Ниже клетки соединены при помощи промежуточных контактов и десмосом [46].

Бокаловидные клетки

Бокаловидные клетки, секретирующие слизь, поодиночке рассыпаны среди каёмчатых клеток.

Энтероэндокринные клетки

Энтероэндокринные клетки расположены в криптах. Среди них идентифицированы: D-клетки (соматостатин), D1 (VIP), ЕС-клетки (серотонин, мотилин, вещество Р), 1-клетки (холецистокинин), К-клетки (желудочный ингибирующий пептид), S-клетки (секретин).

Клетки Панета

Клетки Панета лежат на дне крипт, секретируют бактерицидное вещество – лизоцим, антибиотик полипептидной природы – дефензин.

380

Камбиальные клетки

Камбиальные (стволовые) клетки, из которых происходит постоянное образование новых клеток эпителия, расположены на дне крипт. Скорость обновления каёмчатых клеток высока, время их жизни – около 3 суток. За это время они успевают образоваться из камбиальных клеток на дне крипт, переместиться из крипты к вершине ворсинки и погибнуть, слущившись в просвет кишечника. Таким образом, пласт эпителия постоянно "ползёт" по направлению к верхушкам ворсинок, обеспечивая быструю физиологическую и репаративную регенерацию. Клетки в криптах, в особенности эндокринные, "живут" дольше. Так, продолжительность жизни клеток, синтезирующих соматостатин, – до 60 суток. Регенерацию эпителия слизистой оболочки стимулирует эпидермальный фактор роста (EGF) из слюнных и дуоденальных желёз.

Собственный слой слизистой оболочки

Собственный слой слизистой оболочки образован волокнистой соединительной тканью с многочисленными лимфоцитами.

Крипты

Кишечные крипты (трубчатые железы) расположены в собственном слое слизистой оболочки, они открываются в просвет кишечника между ворсинками. Эпителий крипт состоит из каёмчатых, бокаловидных, энтероэндокринных, панетовских и камбиальных клеток. На дне крипт находятся камбиальные клетки, из которых постоянно дифференцируются новые клетки эпителия, и клетки Панета. В основании крипт также присутствуют энтероэндокринные клетки. В верхней части крипт встречаются каёмчатые и бокаловидные клетки.

Лимфоидный аппарат

Лимфоциты рассеяны в собственном слое слизистой оболочки. В двенадцатиперстной и тощей кишке присутствуют солитарные (одиночные) лимфатические фолликулы. В подвздошной кишке фолликулы сливаются и образуют пейерову бляшку (см. рис. 12-31), которая выходит за пределы слизистой оболочки и проникает в подслизистую основу.

Лимфатические фолликулы содержат М-клетки, В-лимфоциты, Т-лимфоциты и плазматические клетки.

М-клетки расположены по периферии лимфатического фолликула, это антигенпредставляющие клетки.

Плазматические клетки синтезируют и секретируют IgA, который транспортируется через эпителиальный пласт на его поверхность, где оседает в гликокаликсе, взаимодействуя с Аг в просвете кишки.

ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА

Двенадцатиперстная кишка своё название получила в связи с тем, что её длина в среднем равняется 12 поперечникам пальцев человека (рис. 12-30). Слизистая оболочка образует многочисленные низкие и широкие ворсинки.

381

Рис. 12-30. Двенадцатиперстная кишка.
Рис. 12-30. Двенадцатиперстная кишка.

Собственный слой слизистой оболочки содержит большое количество коллагеновых и ретикулиновых волокон. Мышечный слой слизистой оболочки состоит из двух слоев ГМК: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В подслизистой оболочке расположены секреторные отделы сложных разветвлённых слизистых желёз (бруннеровы железы). Выводные протоки желёз открываются в кишечные крипты. Мышечная оболочка построена из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В двенадцатиперстной кишке продолжается переваривание пищи и начинаются процессы всасывания. Бикарбонат, синтезируемый в дуоденальных железах, участвует в нейтрализации кислой реакции содержимого желудка (оптимум действия ферментов поджелудочной железы при рН=7–8) и в инактивации пепсина. Секреция бикарбоната усиливается при закислении содержимого в просвете кишки, а также под влиянием простагландина Е2.

382

Гормоны. Холецистокинин и секретин, вырабатываемые энтероэндокринными клетками в кишечных криптах, стимулируют секрецию панкреатического сока и выделение жёлчи.

ТОЩАЯ КИШКА

Стенка тощей кишки (см. рис. 44 на вклейке) построена так же, как и стенка двенадцатиперстной кишки, но с некоторыми отличиями. Ворсинки в тощей кишке значительно выше и тоньше, имеют цилиндрическую форму. В подслизистой оболочке отсутствуют железы.

ПОДВЗДОШНАЯ КИШКА

Подвздошная кишка построена так же, как и тощая кишка (рис. 12-31 ). Её особенность – в каудальном отделе имеется большое количество лимфатических фолликулов, образующих агрегаты, известные как пейерова бляшка. Лимфатические фолликулы пейеровой бляшки занимают всю толщину собственного слоя слизистой, а также (очень часто) и подслизистую основу. Эпителий кишки, соприкасающийся с лимфоидной тканью в собственном слое, не содержит бокаловидных клеток, но инфильтрирован многочисленными лимфоцитами. Эпителиальные клетки с характерным складчатым рельефом поверхности (М-клетки) захватывают Аг в просвете кишки и мигрируют из эпителия крипт в лимфоидную ткань пейеровой бляшки, где Аг передаётся макрофагам, а затем

Рис. 12-31. Подвздошная кишка. Скопления лимфатических фолликулов в слизистой оболочке образуют пейерову бляшку. Она выступает в просвет кишки и выходит за пределы слизистой оболочки в подслизистую [20]. Рис. 12-31. Подвздошная кишка. Скопления лимфатических фолликулов в слизистой оболочке образуют пейерову бляшку. Она выступает в просвет кишки и выходит за пределы слизистой оболочки в подслизистую [20].

383

предъявляется Т-лимфоцитам. Лимфоидная ткань пейеровой бляшки сразу под эпителием представлена Т- и В-лимфоцитами, плазматическими клетками и макрофагами. Для пейеровой бляшки характерны центры размножения с крупными пролиферирующими В-лимфобластами, отобранными для синтеза IgA. Участки между центрами размножения заполнены Т-лимфоцитами.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Длина толстой кишки взрослого человека колеблется от 1,5 до 2 м. Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком (intestinum coecum, processus vermiformis), восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную (colon ascendens, colon transversum, colon descendens, colon sigmoideum) и прямую кишки (intestinum rectum). В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В12 и К. Перистальтику толстой кишки стимулируют ацетилхолин, гастрин, холецистокинин, серотонин, гистамин, брадикинин, подавляют глюкагон, секретин, адреналин и норадреналин.

РАЗВИТИЕ

Толстая кишка развивается из задней кишки и клоаки, которая к 6-й неделе плодного периода подразделяется на урогенитальный синус и прямую кишку. Верхний отдел прямой кишки развивается из энтодермы, а нижний (proctodeum) из эктодермы. Болезнь Хиршспрунга возникает вследствие нарушения нормальной иннервации дистального отдела толстой кишки (дефект миграции предшественников нейробластов из нервного гребня).

СТРОЕНИЕ

В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную (см. рис. 45 на вклейке). В отличие от тонкой кишки отсутствуют циркулярные складки и ворсинки. Крипты развиты значительно сильнее, их больше, расположены они очень часто, между ними остаются небольшие промежутки собственного слоя слизистой оболочки, заполненные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Эпителий крипт толстого кишечника состоит из каёмчатых, энтероэндокринных (D-клетки, ЕС-клетки) и множества бокаловидных клеток. Поверхность слизистой оболочки, обращённой в просвет кишки, выстлана однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием с огромным количеством бокаловидных клеток. В собственном слое слизистой оболочки содержатся солитарные лимфатические фолликулы. Сокращения ГМК мышечного слоя слизистой оболочки способствуют выведению слизи из крипт и препятствуют их засорению. В подслизистой

384

оболочке присутствуют многочисленные эластические волокна, жировые клетки. Наружный продольный слой мышечной оболочки не сплошной, а представлен тремя лентами (taeniae).

ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК

Червеобразный отросток имеет такое же строение, как и другие отделы толстой кишки (рис. 12-32). Собственный слой слизистой оболочки, а также подслизистая оболочка содержат большое количество лимфоцитов в виде инфильтратов, а также в виде солитарных фолликулов с центрами размножения. Благодаря значительному развитию лимфоидных образований слизистая и подслизистая оболочки утолщены, в связи с чем просвет отростка сужен.

Рис. 12-32. Червеобразный отросток. Слизистая оболочка заполнена лимфатическими фолликулами, которые могут присутствовать и в подслизистой оболочке. Эпителий слизистой оболочки содержит каёмчатые и бокаловидные клетки, многочисленные энтеро-эндокринные клетки на дне крипт (ЕС-клетки) и редкие клетки Панета. Продольный слой ГМК мышечной оболочки (в отличие от других отделов толстой кишки) – сплошной. Снаружи отросток обычно покрыт серозной оболочкой [91].

Рис. 12-32. Червеобразный отросток. Слизистая оболочка заполнена лимфатическими фолликулами, которые могут присутствовать и в подслизистой оболочке. Эпителий слизистой оболочки содержит каёмчатые и бокаловидные клетки, многочисленные энтеро-эндокринные клетки на дне крипт (ЕС-клетки) и редкие клетки Панета. Продольный слой ГМК мышечной оболочки (в отличие от других отделов толстой кишки) – сплошной. Снаружи отросток обычно покрыт серозной оболочкой [91].

ПРЯМАЯ КИШКА

Прямая кишка – конечный отдел толстой кишки длиной до 15 см. Анатомически в прямой кишке различают тазовый и промежностный (canalis analis) отделы. В аноректальном канале выделяют столбчатую, промежуточную и кожную зоны. Слизистая оболочка в столбчатой зоне образует 5–10 продольных складок (ректальные колонки Морганьи), соединяющихся внизу поперечными складками с образованием так называемых анальных клапанов. Углубления между складками – анальные синусы. Однослойный цилиндрический эпителий слизистой оболочки в столбчатой зоне сменяется многослойным призматическим, секретирующим слизь. Переход многослойного призматического эпителия в многослойный плоский неороговевающий происходит по зубчатой линии (linea anorectalis) в промежуточной зоне. В кожной зоне эпителий замещается

385

многослойным плоским ороговевающим, на поверхность которого открываются сальные и потовые апокриновые железы. Мышечная пластинка в столбчатой зоне распадается на отдельные пучки, вследствие чего собственный слой слизистой оболочки сливается с подслизистой основой. Здесь располагается внутреннее геморроидальное венозное сплетение. Наружное венозное сплетение находится вблизи анального канала. Варикозное расширение вен внутреннего или наружного сплетений – причина геморроя.

ЖЕЛЕЗЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Железы пищеварительного тракта – слюнные (в том числе большие), поджелудочная и печень.

БОЛЬШИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

К ним относят три пары слюнных желёз: околоушные, подчелюстные (рис. 12-33, см. также рис. 46 на вклейке) и подъязычные. Это сложные трубчато-альвеолярные экзокринные железы. В зависимости от характера секрета различают белковые, слизистые и смешанные концевые отделы. Слюнные железы, содержащие в концевых отделах преимущественно белковые или слизистые клетки, относят соответственно к белковым или слизистым железам. Смешанные железы в концевых отделах содержат как белковые, так и слизистые клетки. Околоушная железа – чисто белковая, подъязычная железа – преимущественно слизистая и подчелюстная железа – смешанная. Секрет всех слюнных желёз образует слюну в количестве около 1 л в сутки. Слюна гипотонична по отношению к плазме. Она смачивает и очищает полость рта. Присутствующие в слюне лизоцим, лактоферрин и IgA контролируют бактериальную флору полости рта. Амилаза слюны расщепляет остатки крахмала вокруг зубов. Эндокринные клетки в составе больших слюнных желёз вырабатывают фактор роста нервов (NGF) и эпидермальный фактор роста (EGF).

Секреторный отдел

В базальной части клеток секреторного отдела находятся ядро и гранулярная эндоплазматическая сеть, наиболее развитая в белковых клетках. Как в слизистых, так и в белковых клетках секреторные гранулы скапливаются в апикальной части. Секреторные гранулы белковых клеток содержат амилазу и гликопротеины. Секреторные гранулы слизистых клеток крупнее, чем в белковых, содержат муцин и гликопротеины. Периферическую часть секреторных отделов занимают миоэпителиальные клетки.

Выводные протоки

От концевых отделов начинается разветвлённая система выводных протоков: внутридольковые (вставочные отделы и исчерченные протоки), междольковые и общий выводной протоки.

386

Рис. 12-33. Подчелюстная слюнная железа содержит белковые и белково-слизистые (смешанные) секреторные отделы. Секреторные отделы переходят во вставочный отдел. По мере продвижения секрета по выводным протокам увеличивается количество слоев клеток в эпителии [42].
Рис. 12-33. Подчелюстная слюнная железа содержит белковые и белково-слизистые (смешанные) секреторные отделы. Секреторные отделы переходят во вставочный отдел. По мере продвижения секрета по выводным протокам увеличивается количество слоев клеток в эпителии [42].

Вставочный отдел выстлан плоским или кубическим эпителием, а снаружи окружён слоем миоэпителиальных клеток.

Исчерченный проток (слюнная трубка) представлен цилиндрическими эпителиальными клетками (рис. 12-34), образующими в базальной части многочисленные инвагинации, значительно увеличивающие площадь клеточной мембраны для транспорта ионов. Здесь расположены многочисленные митохондрии удлинённой формы, ориентированные параллельно апикально-базальной оси клетки. Эпителиальные клетки исчерченного протока переводят изотонический секрет, образующийся в концевых отделах, в гипотонический окончательный секрет, входящий в состав слюны (рис. 12-35).

Междольковый проток. Исчерченные протоки продолжаются в междольковые, проходящие в соединительнотканных перегородках железы. Эпителий мелких протоков – однорядный призматический, в более крупных – многорядный призматический.

387

Рис. 12-34. Эпителиальная клетка исчерченного протока большой слюнной железы. В базальной части клетки содержатся митохондрии, имеются многочисленные инвагинации плазматической мембраны. Крупное округлое ядро занимает центральную область клетки. Апикальная часть заполнена везикулами. Комплекс Гольджи расположен над ядром [46]. Рис. 12-34. Эпителиальная клетка исчерченного протока большой слюнной железы. В базальной части клетки содержатся митохондрии, имеются многочисленные инвагинации плазматической мембраны. Крупное округлое ядро занимает центральную область клетки. Апикальная часть заполнена везикулами. Комплекс Гольджи расположен над ядром [46].
Рис. 12-35. Транспорт ионов и глюкозы в околоушной слюнной железе. Секреторные отделы содержат изотонический по сравнению с плазмой секрет. Эпителиальные клетки протоков активно выкачивают Na+ и Cl- из жидкости в просвете протока и секретируют в неё К+ и глюкозу. В результате образуется гипотонический (по сравнению с плазмой) окончательный секрет [9].
Рис. 12-35. Транспорт ионов и глюкозы в околоушной слюнной железе. Секреторные отделы содержат изотонический по сравнению с плазмой секрет. Эпителиальные клетки протоков активно выкачивают Na+ и Cl- из жидкости в просвете протока и секретируют в неё К+ и глюкозу. В результате образуется гипотонический (по сравнению с плазмой) окончательный секрет [9].

388

Общий выводной проток выстлан многослойным кубическим эпителием. В устье эпителий становится многослойным плоским.

Нервный контроль секреции

Парасимпатические холинергические волокна заканчиваются на клетках секреторного отдела и выводных протоков и значительно усиливают секреторную активность железы.

Околоушная слюнная железа

Развитие железы начинается с образования тяжей, формируемых эпителием ротовой полости на 8-й неделе эмбриогенеза. Это сложная альвеолярная разветвлённая белковая железа, самая крупная из больших слюнных желёз. Снаружи железа покрыта хорошо выраженной соединительнотканной капсулой и имеет дольчатое строение. Дольки железы состоят из концевых (секреторных) отделов и внутридольковых протоков (вставочных и исчерченных). Концевые отделы железы образованы секреторными клетками конической формы, их ядро находится в середине или ближе к основанию клетки, цитоплазма заполнена мелкими гранулами секрета. Клетки концевых отделов вырабатывают белковый секрет. Снаружи секреторные отделы окружены миоэпителиальными клетками. В соединительнотканных прослойках между дольками проходят междольковые выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, и кровеносные сосуды. Общий слюнной проток (стенонов) прободает щёчную мышцу и открывается в преддверии ротовой полости между первым и вторым верхними молярами.

Подчелюстная слюнная железа

Зачаток этой сложной, разветвлённой альвеолярно-трубчатой, смешанной железы (см. рис. 46 на вклейке) формируется на 6-й неделе развития. Снаружи поднижнечелюстную железу покрывает плотная соединительнотканная капсула. Дольки железы неоднородны, что определяется разнообразием клеток (белковых и слизистых), образующих концевые отделы. Слизистые клетки крупные, конической формы, со сплющенным ядром, лежащим у основания клетки. Цитоплазма светлая и прозрачная, заполнена секреторными пузырьками с муцином. Белковые клетки (более тёмные) окружают слизистые клетки в виде шапочек, или полулуний Джануцци. У базальной мембраны расположены миоэпителиальные клетки. Выводные протоки железы имеют такое же строение, как и в околоушной железе. Общий проток подчелюстной железы (вартонов) открывается на дне ротовой полости за резцами.

Подъязычная слюнная железа

Зачаток железы возникает на 8-й неделе внутриутробного развития. Подъязычная слюнная железа – сложная альвеолярно-трубчатая, смешанная железа с преобладанием слизистого компонента. Соединительнотканная капсула не выражена. Дольки включают три типа концевых отделов: белковые (немногочисленны), слизистые и смешанные, занимающие основной объём железы. Секрет

389

высвобождается по нескольким протокам, открывающимся вдоль средней линии дна ротовой полости, за устьем протока подчелюстной железы.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть участвует в переваривании белков, липидов и углеводов. Секретируемый железой бикарбонат вместе с бикарбонатом двенадцатиперстной кишки и гепатобилиарной системы участвует в нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Прослойки соединительной ткани делят железу на дольки, состоящие из ацинусов и начальных отделов выводных протоков (рис. 12-36, 12-37, см. также рис. 47 на вклейке). Протоки выводят секреторные продукты ацинуса и выделяют бикарбонат. В центре ацинусов расположены т.н. центроацинозные клетки. От них начинаются выводные протоки. Кубический или цилиндрический эпителий внутридольковых выводных протоков переходит в цилиндрический эпителий междольковых протоков. Среди эпителиальных клеток присутствуют энтероэндокринные клетки. Ветвящиеся междольковые протоки под углом открываются в главный (вирсунгов) проток, окружённый соединительной тканью и выполняющий роль осевого скелета железы.

Рис. 12-36. Организация ацинусов и внутридольковых протоков в поджелудочной железе. Состоящие из секреторных клеток ацинусы переходят в короткие вставочные протоки, начинающиеся от центроацинозных клеток. Далее секрет поступает во внутридольковые, а затем в междольковые протоки. На рисунке показаны различные варианты взаимоотношений между ацинусами и внутридольковыми протоками [39].
Рис. 12-36. Организация ацинусов и внутридольковых протоков в поджелудочной железе. Состоящие из секреторных клеток ацинусы переходят в короткие вставочные протоки, начинающиеся от центроацинозных клеток. Далее секрет поступает во внутридольковые, а затем в междольковые протоки. На рисунке показаны различные варианты взаимоотношений между ацинусами и внутридольковыми протоками [39].

390

Рис. 12-37. Ацинус поджелудочной железы. Главный клеточный тип – ацинозные клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты. Видны центроацинозные клетки, относящиеся к внутриацинозной части вставочных протоков [39]. Рис. 12-37. Ацинус поджелудочной железы. Главный клеточный тип – ацинозные клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты. Видны центроацинозные клетки, относящиеся к внутриацинозной части вставочных протоков [39].

Ацинозные клетки

Ацинозные клетки синтезируют, хранят и секретируют пищеварительные ферменты.

Структура

Секреторные клетки (рис. 12-38) характеризуются выраженной полярной дифференцировкой. Апикальная их часть содержит многочисленные зимогенные гранулы с пищеварительными ферментами – зимогенная зона, окрашивающаяся значительно светлее гомогенной (базальной) зоны. Ядро смещено в базальную часть, где присутствуют хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, свободные рибосомы и митохондрии. Область между зимогенными гранулами и ядром занимает комплекс Гольджи. В цитоплазме апикальной части найдены актиновые микрофиламенты, образующие сеть, и микротрубочки, участвующие во внутриклеточном транспорте зимогенных гранул и освобождении их содержимого во внеклеточное пространство.

Межклеточные контакты

Мембраны соседних ацинозных клеток в апикальной части соединены при помощи плотных контактов, промежуточных контактов и десмосом. Все вместе эти контакты образуют соединительный комплекс, служащий барьером для крупных молекул, но проницаемый для воды и ионов. Кроме того, ацинозные клетки связаны при помощи щелевых контактов, обеспечивающих электрическое сопряжение и передачу ионов и низкомолекулярных веществ от клетки к клетке.

Регуляция

Ацетилхолин (через м-холинорецепторы) и нейропептиды усиливают секреторную активность ацинозных клеток (рис. 12-39). Симпатические нервные волокна через адренорецепторный вход тормозят секреторную функцию

391

Рис. 12-38. Секреторная клетка в ацинусе поджелудочной железы – классический пример полярно дифференцированной эпителиальной клетки. Круглое ядро с выраженным ядрышком находится в базальной части. Практически весь объем цитоплазмы этой части клетки занимают протяженные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка. Апикальная часть клетки заполнена крупными зимогенными гранулами, содержимое которых выделяется в просвет ацинуса. Комплекс Гольджи находится между ядром и скоплением зимогенных гранул [46]. Рис. 12-38. Секреторная клетка в ацинусе поджелудочной железы – классический пример полярно дифференцированной эпителиальной клетки. Круглое ядро с выраженным ядрышком находится в базальной части. Практически весь объем цитоплазмы этой части клетки занимают протяженные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка. Апикальная часть клетки заполнена крупными зимогенными гранулами, содержимое которых выделяется в просвет ацинуса. Комплекс Гольджи находится между ядром и скоплением зимогенных гранул [46].

Рис. 12-39. Рецепторные входы и внутриклеточные механизмы усиления секреторной активности ацинозных клеток поджелудочной железы АХ – ацетилхолин, P – вещество P.
Рис. 12-39. Рецепторные входы и внутриклеточные механизмы усиления секреторной активности ацинозных клеток поджелудочной железы АХ – ацетилхолин, P – вещество P.

ацинозных клеток. Секретин стимулирует секрецию центроацинозными клетками и клетками выводных протоков неферментного компонента поджелудочного сока.

Функция

В поджелудочной железе вырабатываются панкреатический сок и ферменты, поступающие в просвет двенадцатиперстной кишки.

392

Панкреатический сок (1,5–2 л в сутки) изотоничен плазме крови, имеет рН=8– 8,5 из-за высокого содержания бикарбоната, который нейтрализует кислую реакцию химуса (пищевые массы, смешанные с желудочным соком).

Ферменты поджелудочной железы играют ключевую роль в переваривании белков, жиров и углеводов. Оптимум действия ферментов поджелудочной железы приходится на рН=7–8. Ферменты вырабатываются в виде предшественников, которые активируются в просвете кишки.

Протеазы – ферменты, расщепляющие белки (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы Аи В, эластаза). Трипсиноген (предшественник трипсина) активируется энтерокиназой, вырабатываемой в двенадцатиперстной кишке. Трипсин катализирует собственную активацию, активацию химотрипсиногена (предшественник химотрипсина) и прокарбоксипептидаз.

Ферменты, расщепляющие жиры. Панкреатическая липаза, фосфолипазы А1, А2, лецитиназа.

α-Амилаза – панкреатический фермент, расщепляющий углеводы.

Нуклеазы – ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты (ДНКаза, РНКаза).

ПЕЧЕНЬ

Печень – самая крупная железа человека, выполняющая важную роль в пищеварении и обмене веществ (рис. 12-40, см. также рис. 49 на вклейке). Железа покрыта прочной фиброзной оболочкой – глиссоновой капсулой, содержащей небольшое количество кровеносных сосудов. Около 80% объема и почти 60% общего количества клеток печени составляют печёночные клетки – гепатоциты. При помощи межклеточных контактов гепатоциты упакованы в тяжи, формируя подобие лабиринта. Внутри лабиринта гепатоцитов находятся синусоиды. Коллагены I, III, IV и V, фибронектин, ламинин, различные гликопротеины и протеогликаны образуют сетчатый каркас стромы органа. Разобраться в структуре печени несложно, если принять во внимание следующие обстоятельства.

Кровь в орган поступает по двум сосудам – артериальная по a. hepatica (20– 30% получаемой печенью крови) и венозная по v. porta (70-80% получаемой печенью крови), а оттекает по одному (v. hepatica).

Гепатоциты можно рассматривать как клетки с внешней секрецией и одновременно как клетки с внутренней секрецией. При этом не имеется в виду, что гепатоциты – эндокринные клетки, хотя они секретируют в кровь разные биологически активные вещества; имеется в виду, что гепатоциты, как и эндокринные клетки, характеризуются интимными отношениями с кровеносным руслом: для гепатоцитов характерен мощный обмен разными веществами с кровью – как секреция в кровь, так и поглощение из крови.

Морфофункциональные единицы

Морфофункциональные единицы печени – классическая и портальная дольки, а также ацинус (рис. 12-41).

393

Рис. 12-40. Печень. Представлены компоненты портальной зоны: междольковые артерия, вена и жёлчный проток. Кровь из сосудов портальной зоны поступает в синусоиды, радиально сходящиеся к центральной вене. Паренхиму печени образуют тяжи гепатоцитов. Они формируют жёлчные капилляры, из которых жёлчь поступает в междольковые жёлчные протоки. Синусоиды выстланы эндотелиальными клетками, между которыми встречаются звёздчатые клетки фон Купффера [39].
Рис. 12-40. Печень. Представлены компоненты портальной зоны: междольковые артерия, вена и жёлчный проток. Кровь из сосудов портальной зоны поступает в синусоиды, радиально сходящиеся к центральной вене. Паренхиму печени образуют тяжи гепатоцитов. Они формируют жёлчные капилляры, из которых жёлчь поступает в междольковые жёлчные протоки. Синусоиды выстланы эндотелиальными клетками, между которыми встречаются звёздчатые клетки фон Купффера [39].

Классическая долька

Эта морфофункциональная единица имеет гексагональную форму. В центре расположена центральная вена, к которой сходятся печёночные тяжи, состоящие из гепатоцитов. Между тяжами залегают синусоиды. В области стыков нескольких классических долек расположена портальная зона (триада). В портальных трактах проходят нервные волокна и междольковые сосуды: междольковые печёночная артерия, воротная вена, лимфатический сосуд и один или два жёлчных протока. В рыхлой соединительной ткани портальной зоны могут присутствовать лимфоциты и тучные клетки.

394

Рис. 12-41. Ацинусы печени. Выделено два соседних ацинуса. В одном показаны зоны, а в другом – печёночные пластинки. 1-3 – зоны ацинуса, различающиеся по интенсивности кровоснабжения и чувствительности к действию токсинов или к недостатку питательных веществ. В зоне 1 (центральная часть ацинуса) проходят терминальная ветвь воротной венулы, печёночная артериола и жёлчный проток. Клетки зоны 3 лежат ближе к центральной вене [71].
Рис. 12-41. Ацинусы печени. Выделено два соседних ацинуса. В одном показаны зоны, а в другом – печёночные пластинки. 1-3 – зоны ацинуса, различающиеся по интенсивности кровоснабжения и чувствительности к действию токсинов или к недостатку питательных веществ. В зоне 1 (центральная часть ацинуса) проходят терминальная ветвь воротной венулы, печёночная артериола и жёлчный проток. Клетки зоны 3 лежат ближе к центральной вене [71].

Портальная долька

Портальная долька – структура треугольной формы. Портальная зона образует её центр, а центральные вены трёх смежных классических долек – вершины. Концепция портальной дольки была предложена, исходя из того, что во всех экзокринных железах выводной проток является центром структурной единицы, начальные же отделы жёлчных выводных протоков находятся в портальных трактах. Портальная долька более точно отражает экзокринную функцию печени, которая связана с выработкой жёлчи.

Ацинус

Ацинус – структурно-метаболическая единица печени, имеющая форму ромба, вершины которого образованы центральными венами соседних гексагональных печёночных долек и смежными портальными зонами. Часть ацинуса, расположенная вблизи сосудов, кровоснабжается лучше других его отделов (зона 1 на рис. 12-41). Наружная же часть ацинуса, локализованная вблизи центральных вен (зона 3 на рис. 12-41), получает менее оксигенированную кровь. Поэтому структуры этой зоны ацинуса более уязвимы при интоксикациях и дефиците питательных веществ.

Кровоток

Через ворота печени входят v. porta и a. hepatica. Эти сосуды многократно ветвятся и входят в состав портальных зон. Кровь в классическую дольку

395

поступает из междольковой артерии (обогащённая О2) и междольковой вены (богатая питательными веществами) соответственно по терминальным печёночным артериолам и терминальным воротным венулам. Эти сосуды открываются в синусоиды, по которым смешанная кровь направляется к центральной (терминальной печёночной) вене. Центральные вены не содержат ГМК. Из печени кровь оттекает по печёночным венам (3–4) в нижнюю полую вену.

Синусоиды печени – анастомозирующие пустоты между анастомозирующими тяжами гепатоцитов. В синусоидах печени находится смешанная кровь, поступающая из печёночной артерии и воротной вены.

Пространство Диссе – пространство между гепатоцитами и эндотелиальными клетками синусоидов. В пространство обращены микроворсинки гепатоцитов. Здесь расположены ретикулиновые волокна, поддерживающие структуру синусоидов.

Желчевыводящие пути

Жёлчные капилляры (гепатоциты) → холангиолы → мелкие жёлчные протоки → междольковые жёлчные протоки (кубический эпителий) → крупные септальные и трабекулярные протоки (цилиндрический эпителий) → внутрипечёночные протоки правый и левый → печёночные протоки → общий печёночный проток → общий жёлчный проток → двенадцатиперстная кишка.

Жёлчные капилляры находятся внутри тяжей гепатоцитов, это тонкие каналы между соседними гепатоцитами. Жёлчные капилляры не имеют собственной стенки, т.к. эти капилляры являются частью межклеточного пространства между соседними гепатоцитами, "запертого" специализированными контактами для предупреждения просачивания жёлчи в кровь, находящуюся в синусоидах. Жёлчные капилляры слепо начинаются в центральной части классической дольки и идут на её периферию, где впадают в холангиолы.

Холангиолы – короткие трубочки на периферии классических долек. Принимают жёлчь из жёлчных капилляров и передают её жёлчным протокам. Стенка холангиол по окружности образована 2–3 холангиоцитами.

Основные клеточные типы

Гепатоциты

Гепатоциты (рис. 12-42) образуют печёночные пластинки (тяжи) и содержат в изобилии практически все органеллы. Ядро имеет 1–2 ядрышка и, как правило, расположено в центре клетки. 25% гепатоцитов имеет два ядра. Для клеток характерна полиплоидия: 55-80% гепатоцитов – тетраплоидны, 5-6% – октаплоидны и только 10% – диплоидны. Хорошо развита гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть. Элементы комплекса Гольджи присутствуют в различных отделах клетки. Количество митохондрий в клетке может достигать 2000. Клетки содержат лизосомы и пероксисомы. Последние имеют вид окружённого мембраной пузырька диаметром до 0,5 мкм. Пероксисомы содержат окислительные ферменты – аминооксидазу, уратоксидазу, каталазу. Как и в митохондриях, в пероксисомах происходит утилизация кислорода. Прямое отношение к образованию этих органелл имеет гладкая эндоплазматическая сеть. В цитоплазме присутствуют многочисленные включения, преимущественно гликогена. Каждый гепатоцит имеет два полюса – синусоидный и жёлчный, или билиарный.

396

Рис. 12-42. Основные клеточные типы печени. Гепатоциты образуют анастомозирующие тяжи. Соприкасающиеся поверхности гепатоцитов формируют жёлчный капилляр. Другой своей поверхностью гепатоциты обращены к синусоиду. Стенка синусоида образована эндотелиальными клетками, между которыми присутствуют клетки фон Купффера. Гепатоциты и эндотелиальные клетки ограничивают пространство Диссе [38].
Рис. 12-42. Основные клеточные типы печени. Гепатоциты образуют анастомозирующие тяжи. Соприкасающиеся поверхности гепатоцитов формируют жёлчный капилляр. Другой своей поверхностью гепатоциты обращены к синусоиду. Стенка синусоида образована эндотелиальными клетками, между которыми присутствуют клетки фон Купффера. Гепатоциты и эндотелиальные клетки ограничивают пространство Диссе [38].

Синусоидный полюс обращён к пространству Диссе. Он покрыт микроворсинками, которые участвуют в транспорте веществ из крови в гепатоциты и обратно. Микроворсинки гепатоцитов соприкасаются с поверхностью эндотелиальных клеток. Билиарный полюс также имеет микроворсинки, что облегчает экскрецию компонентов жёлчи. В месте контакта билиарных полюсов двух гепатоцитов образуются жёлчные капилляры.

Холангиоциты

Холангиоциты, или эпителиальные клетки внутрипечёночных жёлчных протоков, составляют 2–3% общей популяции клеток печени. Общая протяжённость внутрипечёночных жёлчных протоков составляет приблизительно 2,2 км, что играет важную роль в формировании жёлчи. Холангиоциты участвуют в транспорте белков и активно секретируют воду и электролиты.

Стволовые клетки

Гепатоциты и Холангиоциты относятся к растущим клеточным популяциям энтодермального эпителия. Стволовыми клетками для тех и других являются овальные клетки, расположенные в жёлчных протоках.

397

Синусоидные клетки печени

Известны и интенсивно изучаются четыре клеточных типа, постоянно присутствующих в синусоидах печени: эндотелиальные клетки, звёздчатые клетки фон Купффера, клетки Ито и ямочные клетки. Согласно данным морфометрического анализа, синусоидные клетки занимают около 7% объёма печени.

Эндотелиальные клетки контактируют при помощи многочисленных отростков, отделяя просвет синусоида от пространства Диссе. Ядро расположено вдоль клеточной мембраны со стороны пространства Диссе. В клетке содержатся элементы гранулярной и гладкой эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи обычно расположен между ядром и просветом синусоида. В цитоплазме эндотелиальных клеток содержатся многочисленные пиноцитозные пузырьки и лизосомы. Фенестры, не затянутые диафрагмами, занимают до 10% поверхности эндотелия и регулируют поступление в пространство Диссе частиц более 0,2 мкм в диаметре, например -хиломикронов. Для эндотелиальных клеток синусоидов характерен эндоцитоз всех типов молекул и частиц с диаметром не более 0,1 мкм. Отсутствие типичной базальной мембраны, способность к эндоцитозу и наличие фенестр отличают эндотелий синусоидов от эндотелия других сосудов.

Клетки фон Купффера относятся к системе мононуклеарных фагоцитов, они располагаются между эндотелиальными клетками в составе стенки синусоида. Основным местом локализации купфферовских клеток являются перипортальные области печени. В их цитоплазме присутствуют лизосомы с высокой активностью пероксидазы, фагосомы, включения железа, пигменты. Клетки фон Купффера удаляют из крови чужеродный материал, фибрин, избыток активированных факторов свёртывания крови, участвуют в фагоцитозе стареющих и повреждённых эритроцитов, обмене Hb и железа. Железо из разрушенных эритроцитов или из крови аккумулируется в виде гемосидерина для последующего использования в синтезе Hb. Метаболиты арахидоновой кислоты, фактор активации тромбоцитов PAF, γ-ИФН вызывают активацию клеток фон Купффера. Активированные клетки, в свою очередь, начинают вырабатывать комплекс биологически активных веществ, таких, как радикалы кислорода, активатор плазминогена, фактор некроза опухоли TNF, ИЛ1, ИЛ6, трансформирующий фактор роста β, которые могут вызвать токсическое повреждение гепатоцитов.

Ямочные клетки (Pit-cells) – лимфоциты, располагающиеся на эндотелиальных клетках или между ними. Предполагают, что ямочные клетки могут быть NK-клетками и действуют против опухолевых и инфицированных вирусом клеток. В отличие от клеток фон Купффера, которым необходима активация, цитолитическое действие ямочных клеток проявляется спонтанно, без предварительной активации со стороны других клеток или биологически активных веществ.

Жиронакапливающие клетки (липоциты, клетки Ито) имеют отростчатую форму, локализуются в пространстве Диссе или между гепатоцитами. Клетки Ито выполняют важную роль в метаболизме и накоплении ретиноидов. Около 50–80% витамина А, находящегося в организме, накапливается в печени и до 90% всех ретиноидов печени депонировано в жировых каплях клеток Ито. Эфиры ретинола попадают в гепатоциты в составе хиломикронов. В гепатоцитах эфиры ретинола конвертируются в ретинол и образуется комплекс витамина А с ретинолсвязывающим белком. Комплекс секретируется в пространство Диссе, откуда

398

депонируется клетками Ито. In vitro для клеток Ито показана способность синтезировать коллаген, в связи с чем предполагают их участие в развитии цирроза и фиброза печени.

Функции

Секреция жёлчи. Гепатоциты продуцируют и через билиарный полюс секретируют жёлчь в жёлчные капилляры. Жёлчь – водный раствор электролитов, жёлчных пигментов, жёлчных кислот. Жёлчные пигменты – конечные продукты обмена Hb и других порфиринов. Гепатоциты из крови захватывают свободный билирубин, конъюгируют его с глюкуроновой кислотой и секретируют нетоксичный связанный билирубин в жёлчные капилляры. Жёлчные кислоты – конечный продукт обмена холестерина, необходимы для переваривания и всасывания липидов. С жёлчью из организма выводятся также физиологически активные вещества, например конъюгированные формы глюкокортикоидов. В составе желчи IgA из пространств Диссе поступает в просвет кишки.

Синтез белков. Гепатоциты секретируют в пространство Диссе альбумины, фибриноген, протромбин, фактор III, ангиотензиноген, соматомедины, тромбопоэтин и др. Большинство белков плазмы продуцируется гепатоцитами.

Метаболизм углеводов. Избыток глюкозы в крови, возникающий после приёма пищи, при помощи инсулина поглощается гепатоцитами и запасается в виде гликогена. При дефиците глюкозы глюкокортикоиды стимулируют в гепатоцитах глюконеогенез (превращение аминокислот и липидов в глюкозу).

Метаболизм липидов. Хиломикроны из пространств Диссе попадают в гепатоциты, где запасаются в качестве триглицеридов (липогенез) или секретируются обратно в кровь в виде липопротеинов.

Запасание. В гепатоцитах запасаются триглицериды, углеводы, железо, медь. Клетки Ито накапливают липиды и до 90% ретиноидов, депонируемых в печени.

Детоксикация. Инактивация продуктов обмена Hb, белков, ксенобиотиков (например, лекарственных препаратов, наркотиков, индустриальных химикатов, токсических веществ, продуктов метаболизма бактерий в кишечнике) при помощи различных ферментов в ходе реакций окисления, метилирования и связывания. В гепатоцитах образуется нетоксичная форма билирубина, из аммиака (конечного продукта обмена белков) синтезируется мочевина, подлежащая выведению через почки, подвергаются распаду половые гормоны.

Защита организма. Клетки фон Купффера удаляют из крови микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности. Ямочные клетки активны против опухолевых и инфицированных вирусом клеток. Гепатоциты транспортируют IgA из пространств Диссе в жёлчь и далее – в просвет кишки.

Кроветворная. Печень участвует в пренатальном гемопоэзе. В постнатальном периоде в гепатоцитах синтезируется тромбопоэтин.

Жёлчный пузырь

Жёлчный пузырь – растяжимый полый орган грушевидной формы, расположенный под правой долей печени и содержащий 30-50 мл жёлчи. Назначение органа состоит не только в хранении, но и в концентрировании жёлчи за счёт активного транспорта Na+ и Cl- эпителиальными клетками слизистой оболочки.

399

Эпителиальные клетки имеют цилиндрическую форму, на апикальной поверхности несут различной величины микроворсинки, покрытые гликокаликсом. Боковая поверхность клеток образует выросты. Среди эпителиальных клеток шейки жёлчного пузыря присутствуют клетки, секретирующие слизь и гормоны.

Мышечная оболочка представлена ГМК. Холецистокинин, вырабатываемый энтероэндокринными клетками слизистой оболочки тонкой кишки, стимулирует сокращение ГМК и эвакуацию жёлчи. При пустом жёлчном пузыре сокращение мышечной оболочки приводит к образованию складок слизистой.

Наружная оболочка жёлчного пузыря – серозная. Она покрывает весь орган, за исключением места его прилегания к печени.

400


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout