<< Главная страница

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Организм воспринимает раздражения и получает информацию из внешней и внутренней среды при помощи специализированных сенсорных структур. Это тканевые рецепторы и органы чувств. Тканевые рецепторы ответственны за восприятие тактильных (прикосновение, давление, вибрация, растяжение), температурных, болевых и некоторых других сигналов. Органы чувств – сенсорные структуры для восприятия зрительных, слуховых, обонятельных и вкусовых раздражений. Соответственно это органы зрения, слуха, обоняния и вкуса.

ЗРЕНИЕ

Орган зрения состоит из глазного яблока, соединённого через зрительный нерв с мозгом, и включает вспомогательный аппарат в виде век, слёзной железы и поперечнополосатых глазодвигательных мышц.

Развитие

Зачаток глаза появляется у 22-дневного эмбриона в виде пары неглубоких инвагинаций (глазных бороздок) в переднем мозге (рис. 8-32). После закрытия нейропоров инвагинации увеличиваются и формируют выросты – глазные пузыри. Особое значение имеют выселяющиеся из нервного гребня клетки, участвующие в образовании склеры и цилиарной мышцы, а также дифференцирующиеся в эндотелиальные клетки и фибробласты роговицы.

Глазные пузыри связаны с эмбриональным мозгом при помощи глазных стебельков. Глазные пузыри вступают в контакт с эктодермой будущей лицевой части головы и индуцируют в ней развитие хрусталика. Инвагинация стенки глазного пузыря приводит к формированию двухслойного глазного бокала.

244

Рис. 8-32. Развитие глаза. А – 22-дневный эмбрион; Б – 4-недельный эмбрион; В – эмбрион на пятой неделе развития [78].
Рис. 8-32. Развитие глаза. А – 22-дневный эмбрион; Б – 4-недельный эмбрион; В – эмбрион на пятой неделе развития [78].

Глазной бокал. Наружный слой глазного бокала образует пигментный слой сетчатки (рис. 8–33). Внутренний слой формирует сетчатку. Аксоны дифференцирующихся ганглиозных клеток прорастают в глазной стебелёк и входят в состав зрительного нерва.

Сосудистая оболочка формируется из окружающей глазной бокал мезенхимы.

Эпителий роговицы развивается из эктодермы.

Хрусталик. Хрусталиковая плакода отделяется от эктодермы и образует хрусталиковый пузырёк, над которым смыкается эктодерма. При развитии хрусталикового пузырька изменяется толщина его стенок, в связи с чем появляются тонкий передний эпителий и комплекс плотно упакованных удлинённых эпителиальных клеток веретенообразной формы (хрусталиковых волокон) на задней поверхности. Хрусталиковые волокна, удлиняясь, заполняют полость

Рис. 8-33. Развитие глаза. А – 6-недельный зародыш; Б – 7-недельный зародыш [9].
Рис. 8-33. Развитие глаза. А – 6-недельный зародыш; Б – 7-недельный зародыш [9].

245

пузырька. В эпителиальных клетках хрусталика синтезируются специфические для хрусталика белки – кристаллины. На начальных стадиях дифференцировки клетки хрусталика синтезируют небольшое количество α- и β-кристаллинов. По мере дифференцировки хрусталиковые волокна, кроме α- и β-кристаллинов, начинают синтезировать γ-кристаллины; ядра и органеллы утрачиваются.

Глазное яблоко

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками: наружной фиброзной (в задней части непрозрачная склера, переходящая в прозрачную роговицу в передней), средней сосудистой и внутренней сетчатой (рис. 8-34).

Роговица

Роговица– прозрачная оболочка передней стенки глаза, состоит из пяти слоев (см. рис. 26 на вклейке). Лимб – граница между прозрачной роговицей и непрозрачной склерой. Поверхность роговицы покрыта плёнкой секрета слёзных и слизистых желёз, в состав которого входит лизоцим, лактоферрин, иммуноглобулины. Поверхность роговицы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Передняя пограничная мембрана (боуменова оболочка) – не содержащий клеток гомогенный толщиной 10–16 мкм слой основного вещества и неупорядоченно ориентированных тонких коллагеновых и ретикулиновых волокон; поддерживает форму роговицы. Собственное вещество представлено правильно расположенными коллагеновыми пластинками и уплощёнными фибробластами, погруженными в матрикс из сложных Сахаров, включая кератан- и хондроитинсульфаты. Задняя пограничная мембрана (десцеметова оболочка) – прозрачный слой роговицы, расположен между собственным веществом и эндотелием задней поверхности роговицы, состоит из коллагеновых волокон (коллаген типа VIII) и аморфного вещества. Эндотелий роговицы ограничивает спереди переднюю камеру глаза.

Рис. 8-34. Передний отдел глаза.
Рис. 8-34. Передний отдел глаза.

246

Склера

Склера – наружная непрозрачная оболочка глазного яблока. Склера построена из плотных тяжей коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощённой формы фибробласты. В месте соединения склеры с роговицей расположены небольшие сообщающиеся полости, в совокупности образующие шлеммов канал (венозная пазуха склеры), обеспечивающий отток жидкости из передней камеры глаза.

При повышении внутриглазного давления склера взрослого человека достаточно устойчива к растяжению. Однако при этом наблюдаются отдельные области истончения, особенно в области лимба. У детей склера слабо резистентна к растяжению, поэтому при увеличении внутриглазного давления у детей размеры глазного яблока аномально увеличиваются (бычий глаз, буфтальм). Самое тонкое место склеры – область решетчатой пластинки (lamina cribrosa). Через отверстия решетчатой пластинки проходят пучки волокон зрительного нерва. Это область наименьшего сопротивления в случае хронического увеличения внутриглазного давления. Прогрессирующее постепенное растяжение склеры наблюдается при патологической миопии (более 8 диоптрий).

Сосудистая оболочка

Сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки. Эта оболочка состоит из нескольких пластинок (слоев): надсосудистой, сосудистой, хориокапиллярной и базальной. Надсосудистая пластинка расположена на границе со склерой, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками. Сосудистая пластинка содержит сплетение артерий и вен; в рыхлой соединительной ткани располагаются пигментные клетки и ГМК. Хориокапиллярная пластинка образована сплетением капилляров синусоидного типа. На границе с сетчаткой располагается базальная пластинка (базальная мембрана и эластические волокна). В передней части глаза сосудистая оболочка образует радужку и цилиарное тело.

Радужная оболочка

Радужная оболочка – продолжение сосудистой оболочки глаза, расположена между роговицей и хрусталиком, разделяет переднюю и заднюю камеры глаза и содержит эндотелий, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный и задний пигментный слои. Эндотелий (передний эпителий) – продолжение эндотелия роговицы. Наружный и внутренний пограничные слои имеют сходное строение и содержат фибробласты и меланоциты, погружённые в основное вещество. Сосудистый слой – рыхлая соединительная ткань, содержащая многочисленные сосуды и меланоциты. Задний пигментный слой переходит в двухслойный эпителий сетчатки, покрывающий цилиарное тело. В состав радужки входят суживающая и расширяющая зрачок мышцы. При раздражении парасимпатических (холинергических) нервных волокон зрачок сужается, симпатическая стимуляция приводит к расширению зрачка.

Цилиарное тело

В области угла глаза сосудистая оболочка утолщается, образуя цилиарное тело, имеющее на срезе вид треугольника, обращённого основанием в

247

переднюю камеру. Основную массу цилиарного тела занимает цилиарная мышца, играющая важную роль в аккомодации глаза. В её составе ГМК проходят в трёх взаимно перпендикулярных направлениях. От цилиарного тела отходят по направлению к хрусталику цилиарные отростки. Они содержат массу капилляров, покрыты двумя слоями эпителия – пигментным и цилиарным секреторным, продуцирующим водянистую влагу. К цилиарным отросткам прикрепляется циннова связка. При сокращении цилиарной мышцы циннова связка расслабляется, и выпуклость хрусталика увеличивается.

Хрусталик

Хрусталик имеет вид двояковыпуклого тела. Его передняя поверхность покрыта однослойным кубическим эпителием, который по направлению к экватору становится выше. Эпителиальные клетки хрусталика связаны щелевыми контактами. Прозрачные хрусталиковые волокна составляют основную часть хрусталика и содержат кристаллины. Капсула хрусталика – толстая базальная мембрана со значительным содержанием ретикулиновых волокон. Прозрачность хрусталика и/или его капсулы нарушается при катаракте, наиболее частой причине ухудшения зрения и слепоты.

Передняя камера

Передняя камера (camera anterior) спереди ограничена роговицей, сзади – радужкой, а в пределах зрачка – центральной частью передней поверхности хрусталика. Глубина передней камеры наибольшая в центральной части, где достигает 3–3,5 мм. Угол между задней поверхностью периферической части роговицы и передней поверхностью корня радужки – угол передней камеры, он расположен в области перехода роговицы в склеру и радужки в цилиарное тело.

Задняя камера

Задняя камера (camera posterior) – пространство за радужкой, ограниченное хрусталиком, цилиарным и стекловидным телом.

Водянистая влага

Водянистая влага – жидкость, содержащая большую часть растворимых белков плазмы, деполимеризованную гиалуроновую кислоту, не содержит фибриногена; гипертонична по отношению к крови. Большая её часть поступает из капилляров и эпителия цилиарных отростков в заднюю камеру и проходит между радужкой и хрусталиком в переднюю камеру.

Трабекула

Трабекула образована элементами роговицы, радужки и цилиарного тела, формирует внутреннюю стенку шлеммова канала и имеет важное значение для оттока водянистой влаги из передней камеры глаза.

  • Внутриглазное давление зависит от равновесия между количеством образуемой и удаляемой водянистой влаги; скорость её образования и всасывания составляет примерно 2мм3/мин. Главный путь оттока водянистой влаги: трабекулярная сеть → шлеммов канал → венозные сосуды глаза.
  • Гематотканевые барьеры регулируют обмен между кровью и тканями глаза. Обмен между кровью и водянистой влагой осуществляется в радужке и цилиарном теле. Клетки цилиарного эпителия связаны плотными контактами, ограничивающими транспорт макромолекул. Капилляры радужки не имеют фенестр.

248

Стекловидное тело

Стекловидное тело – прозрачная среда глаза, заполняет полость между хрусталиком и сетчатой оболочкой; стекловидное тело – гель, содержащий воду, коллагены II, IX и XI типов, белок витреин и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сетчатки к хрусталику проходит канал – остаток эмбриональной сосудистой системы глаза (см. рис. 8-33). Стекловидная мембрана (membrana vitred) – скопление коллагеновых волокон по периферии стекловидного тела, как бы формирующее его капсулу.

Сетчатая оболочка

Сетчатая оболочка (сетчатка) – внутренняя оболочка глаза, имеет зрительный отдел, по зубчатому краю переходящий в слепой отдел, покрывающий сзади цилиарное тело и радужку. У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое жёлтое пятно диаметром около 2 мм. Центральная ямка – углубление в средней части жёлтого пятна, место наилучшего восприятия. Зрительный нерв выходит из сетчатки медиальнее жёлтого пятна. Здесь образуется диск зрительного нерва (слепое пятно). В центре диска имеется углубление, в котором видны питающие сетчатку сосуды, выходящие из зрительного нерва.

Слои сетчатки

Пигментный. Клетки полигональной формы, прилежащие к сосудистой оболочке (см. рис. 27 на вклейке). Одна клетка пигментного эпителия взаимодействует с наружными сегментами десятков фоторецепторных клеток – палочек и колбочек (рис. 8-35). Клетки пигментного эпителия запасают витамин А, участвуют в его превращениях и передают его производные фоторецепторным клеткам для образования зрительного пигмента.

Наружный ядерный слой включает ядросодержащие части фоторецепторных клеток. Колбочки концентрируются в области жёлтого пятна. Глазное яблоко организовано таким образом, что на колбочки падает центральная часть светового пятна от визуализируемого объекта. По периферии от жёлтого пятна расположены палочки.

Наружный сетчатый. Здесь осуществляются контакты внутренних сегментов палочек и колбочек с дендритами биполярных клеток.

Внутренний ядерный. Содержит биполярные клетки, связывающие палочки и колбочки с ганглиозными клетками, а также горизонтальные и амакринные клетки. Перикарионы амакринных клеток расположены во внутренней части внутреннего ядерного слоя.

Внутренний сетчатый. В нём биполярные клетки контактируют с ганглиозными клетками, амакринные клетки выступают в качестве вставочных нейронов. Популярна концепция о том, что ограниченное число биполярных клеток передает информацию 16 типам ганглиозных клеток при участии не менее 20 типов амакринных клеток.

249

Рис 8-35 Сетчатка. Стрелками слева обозначены направления светового потока и возбуждения. Пигментный эпителий окружает наружные сегменты фоторецепторных клеток, образующих синаптические контакты с биполярными нейронами. Информация от биполярных клеток передается ганглиозным клеткам и по их аксонам, образующим зрительный нерв, уходит в мозг. Промежутки между нейронами заполняют крупные мюллеровские клетки. Их наружные отростки заканчиваются на границе между наружными и внутренними сегментами фоторецепторных клеток
Рис 8-35 Сетчатка. Стрелками слева обозначены направления светового потока и возбуждения. Пигментный эпителий окружает наружные сегменты фоторецепторных клеток, образующих синаптические контакты с биполярными нейронами. Информация от биполярных клеток передается ганглиозным клеткам и по их аксонам, образующим зрительный нерв, уходит в мозг. Промежутки между нейронами заполняют крупные мюллеровские клетки. Их наружные отростки заканчиваются на границе между наружными и внутренними сегментами фоторецепторных клеток

Ганглиозный слой содержит ганглиозные нейроны. Общая схема передачи информации в сетчатке такова: рецепторная клетка →биполярная клетка → ганглиозная клетка и одновременно амакринная клетка → ганглиозная клетка

Фоторецепторные клетки

Фоторецепторные клетки – палочки (рис 8-36) и колбочки. Различают центральное и периферическое зрение, что связано с характером распределения в сетчатке палочек и колбочек. В области центральной ямки расположены преимущественно колбочки. Каждая колбочка центральной ямки образует синапс только с одним биполярным нейроном. Периферические отростки фоторецепторных клеток состоят из наружного и внутреннего сегментов, соединенных ресничкой Центральное зрение, а также острота зрения реализуются колбочками Периферическое зрение, а также ночное зрение и восприятие подвижных объектов – функции палочек

Наружный сегмент имеет множество уплощенных замкнутых дисков, содержащих зрительные пигменты родопсин– в палочках; красный, зеленый и синий пигменты – в колбочках

Внутренний сегмент заполнен митохондриями и содержит базальное тельце, от которого в наружный сегмент отходит 9 пар микротрубочек.

Цветовосприятие – функция колбочек. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трех разных (красный, зеленый и синий) зрительных пигментов. Зрительный пигмент состоит из апопротеина

250

Рис. 8-36. Схема палочки. В наружном сегменте расположена стопка дисков, содержащих зрительный пигмент родопсин. Мембрана дисков и клеточная мембрана разобщены. Свет (hν) активирует родопсин Rh* в дисках, что закрывает Na+-каналы в клеточной мембране и снижает вход Na+ в клетку [9]. Рис. 8-36. Схема палочки. В наружном сегменте расположена стопка дисков, содержащих зрительный пигмент родопсин. Мембрана дисков и клеточная мембрана разобщены. Свет (hν) активирует родопсин Rh* в дисках, что закрывает Na+-каналы в клеточной мембране и снижает вход Na+ в клетку [9].

(опсин), ковалентно связанного с хромофором (11-цис-ретиналь или 11-цис- дегидроретиналь).

  • Спектральная чувствительность красного, зелёного и синего зрительных пигментов различна – соответственно 560, 535 и 440 нм – и определяется первичной структурой апопротеина.
  • Трихромазия – возможность различать любые цвета, определяется присутствием в сетчатке всех трёх зрительных пигментов (для красного, зелёного и синего – первичные цвета). Эти основы теории цветного зрения предложил Томас Янг (1802).
  • Дихромазии– дефекты цветового восприятия (преимущественно у мужчин; например, в Европе разные дефекты у мужчин составляют 8% общей популяции) по одному из первичных цветов – подразделяют на протанопии, дейтанопии и тританопии (от гр. первый, второй и третий [имеются в виду порядковые номера первичных цветов: соответственно красный, зелёный, синий]).

Нейроны

Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, L-глутаминовую кислоту (например, между фоторецепторными нейронами и биполярными клетками), глицин, γ-аминомасляную кислоту. Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги (индоламины) и нейропептиды.

Горизонтальные клетки. Перикарионы расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а отростки входят в область синапсов между фоторецепторными и биполярными клетками. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают её также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки связаны между собой щелевыми контактами.

Амакринные клетки. Их перикарионы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками.

251

Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые биполяры сильнее реагируют на цветной, нежели на чёрно-белый контраст. Одни получают информацию преимущественно от палочек, другие – от колбочек.

Ганглиозные клетки – крупные мультиполярные нейроны многих разновидностей. Их аксоны образуют зрительный нерв. Ганглиозные клетки реагируют на множество свойств зрительного объекта (например, на светлые и тёмные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию).

Глия

Кроме нейронов, сетчатка содержит крупные клетки радиальной глии – мюллеровские клетки (рис. 8-35). Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, образуя наружный пограничный слой. Внутренние отростки имеют расширение (ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. В частности, они снижают концентрацию К+ во внеклеточном пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении резко увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровских клеток в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов К+, выходящих из клетки. Мюллеровская клетка захватывает К+ из наружных слоев сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела.

Механизм фотовосприятия

В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в т.ч. родопсин палочек.

Родопсин состоит из белковой части (опсин) и хромофора– 11-цис-ретиналя, под действием фотонов переходящего в транс-ретиналь. Мутации генов, кодирующих синтез опсинов, приводят к развитию пигментного ретинита и ночной (куриной) слепоты. Описано около 40 мутаций генов опсинов.

Каскад фотоактивации. При попадании квантов света на наружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события (рис. 8-37): активация родопсина в результате фотоизомеризации → каталитическая активация G-белка (Gt, трансдуцин) родопсином → активация фосфодиэстеразы при связывании с Gtα → гидролиз цГМФ цГМФ-фосфодиэстеразой → переход цГМФ-зависимых Nа+-каналов из открытого состояния в закрытое → гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки → передача сигнала на биполярные клетки. Увеличение активности цГМФ-фосфодиэстеразы снижает концентрацию цГМФ, что сопровождается закрытием ионных каналов и гиперполяризацией плазмолеммы фоторецепторной клетки. Это служит сигналом для изменения характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки. В темноте ионные каналы в клеточной мембране рецепторных клеток поддерживаются в открытом состоянии за счёт связывания белков ионных каналов с цГМФ. Потоки внутрь клетки Na+ и Са2+ через открытые каналы обеспечивают темновой ток.

252

Рис. 8-37. Трансмембранный белок родопсин и его связь с G-белком (трансдуцин) в плазмолемме фоторецепторных клеток. Возбуждённый фотонами родопсин активирует G-белок. При этом гуанозиндифосфат, связанный с α-СЕ G-белка, заменяется на гуанозинтрифосфат. Отщеплённые α-СЕ и β-СЕ действуют на фосфодиэстеразу и заставляют её превращать цГМФ в гуанозинмонофосфат. Это закрывает Nа+-каналы, и ионы Na+ не могут попасть в клетку, что приводит к её гиперполяризации. R– родопсин; α, β и γ– СЕ G-белка; А – агонист (в данном случае кванты света); Е – фермент-эффектор фосфодиэстераза [9].
Рис. 8-37. Трансмембранный белок родопсин и его связь с G-белком (трансдуцин) в плазмолемме фоторецепторных клеток. Возбуждённый фотонами родопсин активирует G-белок. При этом гуанозиндифосфат, связанный с α-СЕ G-белка, заменяется на гуанозинтрифосфат. Отщеплённые α-СЕ и β-СЕ действуют на фосфодиэстеразу и заставляют её превращать цГМФ в гуанозинмонофосфат. Это закрывает Nа+-каналы, и ионы Na+ не могут попасть в клетку, что приводит к её гиперполяризации. R– родопсин; α, β и γ– СЕ G-белка; А – агонист (в данном случае кванты света); Е – фермент-эффектор фосфодиэстераза [9].

Слёзная железа

Слёзная железа относится к вспомогательному аппарату глаза. Железа образована группой сложных трубчато-альвеолярных желёзок; секреторные отделы окружены миоэпителиальными клетками. Секрет железы, слёзная жидкость, по 6–12 протокам поступает в свод конъюнктивы и омывает роговицу и конъюнктиву. Из слёзного мешка по носослёзному каналу слёзная жидкость попадает в нижний носовой ход.

ОБОНЯНИЕ

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем (обонятельная выстилка, area olfactoria), которое занимает среднюю часть верхней носовой раковины и соответствующий ей участок слизистой оболочки перегородки носа. Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки (рис. 8-38). Их центральные отростки (аксоны) передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторные клетки окружены опорными клетками. В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боуменовых желёз, кровеносные сосуды и пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, секретируемая боуменовыми железами, покрывает поверхность обонятельной выстилки. В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погружённые в слизь. Обонятельный нерв – совокупность тонких обонятельных нитей (fila olfactoria), проходящих через отверстия решётчатой кости в мозг к обонятельным луковицам. Кроме безмиелиновых волокон, в соединительнотканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва.

253

Рис. 8-38. Орган обоняния. В эпителии обонятельной выстилки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки заканчиваются обонятельными булавами, от которых в разные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе обонятельных нитей (fila olfactoria) обонятельного нерва проходят через lamina cribrosa решётчатой кости и образуют синапсы с нейронами обонятельной луковицы (bulbus olfactorius). Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки [9].
Рис. 8-38. Орган обоняния. В эпителии обонятельной выстилки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки заканчиваются обонятельными булавами, от которых в разные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе обонятельных нитей (fila olfactoria) обонятельного нерва проходят через lamina cribrosa решётчатой кости и образуют синапсы с нейронами обонятельной луковицы (bulbus olfactorius). Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки [9].

Рецепторная клетка

Морфология

Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центрального, имеют короткий периферический отросток (дендрит), заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением – обонятельной булавой диаметром

254

1–2 мкм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца для отходящих от вершины булавы нескольких обонятельных волосков длиной до 10 мкм, имеющих строение типичных ресничек.

Функция

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25–35 первичных запахов. Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Обонятельные рецепторные нейроны в ответ на адекватную стимуляцию деполяризуются. В плазмолемму обонятельных ресничек встроены цАМФ-зависимые воротные ионные каналы, открывающиеся при взаимодействии с цАМФ.

  • Система цАМФ. цАМФ-зависимые воротные ионные каналы активируются в результате последовательности событий: взаимодействие пахучего вещества с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных ресничек → активация G-белка → повышение активности аденилатциклазы → увеличение уровня цАМФ.
  • Система инозитолтрифосфата также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень инозитолтрифосфата, который взаимодействует с Са2+-каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и инозитолтрифосфата взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.
  • Механизм адаптации. Через цАМФ-зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и Са2+, который связывается с кальмодулином. Образовавшийся комплекс Са2+-кальмодулин взаимодействует с каналом, что препятствует его активации цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной (адаптируется) к действию пахучего вещества.

Регенерация

Продолжительность жизни обонятельных клеток – 30–35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют исключение среди нейронов: они постоянно обновляются за счёт клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчёте на интеграцию регенерирующих нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток– базальные клетки эпителия обонятельной выстилки.

Опорные клетки

Среди опорных клеток различают высокие цилиндрические клетки и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки на апикальной поверхности содержат микроворсинки длиной 3–5 мкм. Кроме хорошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апикальной части содержат множество секреторных гранул.

255

ВКУС

Периферическая часть вкусового анализатора– вкусовые почки. Они обнаружены в эпителии рта, языка, переднего отдела глотки, пищевода и гортани Их основная локализация – хемочувствительные сосочки языка: грибовидные, желобоватые и листовидные. У детей и реже у взрослых вкусовые почки встречаются в эпителии губ, надгортанника и даже голосовых связок.

Вкусовая почка

Вкусовая почка (рис. 8-39) имеет эллипсоидную форму, высоту 27–115 мкм и ширину 16–70 мкм. В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой Почка образована 30–80 удлинёнными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалями.

Генез. Развитие вкусовых почек языка протекает параллельно с прорастанием нервных волокон в эпителий. Дифференцировка почек начинается одновременно с появлением скоплений безмиелиновых нервных волокон непосредственно под областью расположения будущей почки.

Рис 8-39 Вкусовая почка состоит из удлиненных светлых клеток различных типов. Их апикальная поверхность открывается во вкусовую пору на поверхности эпителиального пласта. Клетки вкусовой почки образуют синапсы с периферическими отростками чувствительных нейронов [74]
Рис 8-39 Вкусовая почка состоит из удлиненных светлых клеток различных типов. Их апикальная поверхность открывается во вкусовую пору на поверхности эпителиального пласта. Клетки вкусовой почки образуют синапсы с периферическими отростками чувствительных нейронов [74]

256

Структура

Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Выделяют четыре типа клеток.

Клетки типа I в апикальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала. Верхушечная часть клеток содержит большое количество электроноплотных гранул. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов и микротрубочек. Часть этих структур образует компактный пучок, суженный конец которого связан с парой центриолей. Комплекс Гольджи, имеющий отношение к образованию электроноплотных гранул, расположен над ядром. В базальной части клетки присутствуют небольшие плотные митохондрии. В этой же области сосредоточена хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть.

Клетки типа II имеют более светлую цитоплазму. В ней наряду с варьирующими по размерам вакуолями содержатся расширенные цистерны гладкой эндоплазматической сети. В апикальной части клетки расположены редкие и мелкие микроворсинки. Встречаются мультивезикулярные тельца, лизосомы и электроноплотный материал.

Клетки типа III содержат в апикальной части невысокие микроворсинки, центриоли и незначительное количество пузырьков диаметром до 120 нм. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Многочисленные уплощённые цистерны и пузырьки образуют хорошо выраженную гладкую эндоплазматическую сеть. Характерная особенность клеток– наличие в цитоплазме гранулярных пузырьков диаметром 80–150 нм, а также светлых пузырьков диаметром 30–60 нм. Эти пузырьки, в первую очередь светлые, имеют отношение к афферентным синапсам. Гранулярные пузырьки располагаются и в других частях клетки, но всегда присутствуют в области синапсов.

Клетки типа IV расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламентов. Функция этих клеток остаётся неясной. Не исключено, что клетки типа IV служат предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки.

Хеморецепторные клетки. Хотя контакты с афферентными волокнами образуют все типы клеток, функцию хемовосприятия связывают преимущественно с клетками типа III. В пресинаптической области вкусовых клеток гранулярные пузырьки содержат серотонин, медиатор афферентного синапса. Сладкие раздражители активируют во вкусовых рецепторных клетках аденилатциклазу, что приводит к увеличению уровня цАМФ. Горечи действуют через G-белок, называемый гастдуцином, что через увеличение активности фосфодиэстеразы приводит к снижению уровня цАМФ.

Регенерация

Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную её часть со скоростью 0,06 мкм/час. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового рецепторного органа составляет 250±50 часов. После повреждения нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нервов происходит их восстановление. Результаты этих исследований дают основание полагать, что вкусовые почки находятся под нейротрофическим контролем.

257

СЛУХ И РАВНОВЕСИЕ

Развитие

У 22-дневного эмбриона (рис. 8-40, 8-41) на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы – слуховые плакоды. Путём инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырёк. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого вскоре дифференцируются ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части: эллиптический мешочек– утрикулюс (utriculus) с полукружными каналами и сферический мешочек – саккулюс (sacculus) с зачатком канала улитки.

Рис. 8-40 Развитие органа слуха и равновесия А– 28-дневный эмбрион; Б– поперечный срез 22-дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга [78].
Рис. 8-40 Развитие органа слуха и равновесия А– 28-дневный эмбрион; Б– поперечный срез 22-дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга [78].
Рис 8-41. Образование слухового пузырька А – 24-дневный эмбрион; Б – 27-дневный эмбрион; В – 32-дневный эмбрион [78]
Рис 8-41. Образование слухового пузырька А – 24-дневный эмбрион; Б – 27-дневный эмбрион; В – 32-дневный эмбрион [78]

258

Орган слуха

Наружное ухо включает ушную раковину (auricula), наружный слуховой проход (meatus acusticus extemus) и барабанную перепонку (membrana tympani), передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы – видоизмененные сальные железы, вырабатывающие ушную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости (среднее ухо), барабанная перепонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительнотканной пластинкой.

Среднее ухо содержит слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремя, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна, овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.

Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепончатый лабиринт. Костный лабиринт – система полукружных каналов (canales semicirculares) и сообщающаяся с ними полость – преддверие (vestibulum). Перепончатый лабиринт – система тонкостенных соединительнотканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: утрикулюс (эллиптический мешочек), в который открываются перепончатые полукружные каналы, и саккулюс (сферический мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырьками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.

Улитка

Улитка – спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанная лестница (scala tympani), вестибулярная лестница (scala vestibuli) и перепончатый канал улитки (scala media, средняя лестница, улитковый ход) (рис. 8-42). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки (scala media), а перилимфа – вестибулярную и барабанную лестницы. Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотрема). В перепончатом канале

259

Рис. 8-42. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган. Канал улитки разделен на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал, в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной. В ее составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками [42]
Рис. 8-42. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган. Канал улитки разделен на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал, в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной. В ее составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками [42]

улитки на базилярной мембране расположен рецепторный аппарат улитки – кортиев (спиральный) орган.

Эндолимфа– вязкая жидкость, заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация К+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в ликворе и перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.

Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и спинномозговой жидкости и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

Кортиев орган

Кортиев орган (рис. 8-43, см. также рис. 28 на вклейке) содержит несколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной) мембраной. Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие

260

Рис. 8-43. Кортиев орган. Механочувствительные волосковые клетки образуют несколько рядов: один ряд внутренних и 3-5 рядов наружных. Внутренние и наружные волосковые клетки разделены туннелем. Его образуют крупные наружные и внутренние клетки-столбы. Со стереоцилиями волосковых клеток соприкасается текториальная (покровная) мембрана [99].
Рис. 8-43. Кортиев орган. Механочувствительные волосковые клетки образуют несколько рядов: один ряд внутренних и 3-5 рядов наружных. Внутренние и наружные волосковые клетки разделены туннелем. Его образуют крупные наружные и внутренние клетки-столбы. Со стереоцилиями волосковых клеток соприкасается текториальная (покровная) мембрана [99].

клетки. Волосковые клетки – рецепторные и образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 30–60 неподвижных микроворсинок – стереоцилий, проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилий расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внутренние волосковые клетки – первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяризация способствует открытию потенциалочувствительных Са2+- и К+-каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волосковой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Са2+ инициирует секрецию нейромедиатора (наиболее вероятен глутамат) из синаптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных терминалей слухового нерва.

Наружные волосковые клетки (рис. 8-44) расположены в 3–5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилий. Миозин распределяется вдоль стереоцилий волосковой клетки. Причинами несиндромной глухоты (не сочетается

261

Рис. 8-44. Связь наружной волосковой и наружной фаланговой клеток. Разновидность многочисленных поддерживающих клеток кортиева органа – наружные фаланговые клетки Дейтерса. Такая клетка полностью окружает основание наружной волосковой клетки вместе с эфферентным нервным окончанием, имеющим форму чаши. Дополнительно наружная фаланговая клетка образует тонкий длинный отросток, конец которого прикрепляется к боковой поверхности апикальной части наружной волосковой клетки. Апикальные части наружных волосковых клеток и клеток Дейтерса связаны плотными контактами [42].
Рис. 8-44. Связь наружной волосковой и наружной фаланговой клеток. Разновидность многочисленных поддерживающих клеток кортиева органа – наружные фаланговые клетки Дейтерса. Такая клетка полностью окружает основание наружной волосковой клетки вместе с эфферентным нервным окончанием, имеющим форму чаши. Дополнительно наружная фаланговая клетка образует тонкий длинный отросток, конец которого прикрепляется к боковой поверхности апикальной части наружной волосковой клетки. Апикальные части наружных волосковых клеток и клеток Дейтерса связаны плотными контактами [42].

с другими патологическими проявлениями) с аутосомным рецессивным наследованием являются мутации генов миозина VI и VIIA.

Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки-столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клетки-столбы, клетки Гензена, клетки Клаудиуса, клетки Бёттхера. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми, располагаясь на базальной мембране. Отростки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наружным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значительном протяжении, и на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Поддерживающие клетки связаны щелевыми контактами, образованными мембранным белком щелевого контакта коннексином-26. Щелевые контакты участвуют в восстановлении уровня К+ в эндолимфе в ходе следовых реакций после возбуждения волосковых клеток. Мутации гена коннексина-26 выявлены у больных врожденной нейросенсорной глухотой.

Путь передачи слухового раздражения. Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка → молоточек → наковальня → стремя → мембрана овального окна → перилимфа базилярная и

262

текториальная мембраны → мембрана круглого окна (рис. 8-45). При смещении стремени частицы перилимфы перемещаются по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице к круглому окну. Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создаёт избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смещается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что открывает механочувствительные каналы в клеточной мембране и приводит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция, названная микрофонным эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала.

Орган равновесия

В каждом ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы, или гребешки (crista ampullaris) (рис. 8-45, 8-46, см. также рис. 29 на вклейке). Чувствительные области в мешочках называются пятнами.

Рис. 8-45. Преддверно-улитковый орган (organum vestibulocochleare) .Звуковое давление через барабанную перепонку по цепочке косточек среднего уха (молоточек, наковальня, стремя) передается на мембрану овального окна и далее к перилимфе сообщающихся через геликотрему вестибулярной и барабанной лестниц к круглому окну. Колебания перилимфы передаются текториальной мембране. Ее смещение вызывает раздражение волосковых клеток [88].
Рис. 8-45. Преддверно-улитковый орган (organum vestibulocochleare) .Звуковое давление через барабанную перепонку по цепочке косточек среднего уха (молоточек, наковальня, стремя) передается на мембрану овального окна и далее к перилимфе сообщающихся через геликотрему вестибулярной и барабанной лестниц к круглому окну. Колебания перилимфы передаются текториальной мембране. Ее смещение вызывает раздражение волосковых клеток [88].

263

Рис. 8-46. Нейросенсорные области внутреннего уха выделены чёрным. В нейросенсорных областях расположены механочувствительные волосковые клетки. Это кортиев орган (орган слуха), кристы и пятна, или макулы (орган равновесия) [42].
Рис. 8-46. Нейросенсорные области внутреннего уха выделены чёрным. В нейросенсорных областях расположены механочувствительные волосковые клетки. Это кортиев орган (орган слуха), кристы и пятна, или макулы (орган равновесия) [42].

Эпителий пятен и крист

В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки (рис. 8-47). В эпителии пятен киноцилии распределены особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной. Отолиты – кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружён желатинообразным прозрачным куполом.

Волосковые клетки (рис. 8-48) присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены в центре гребешков, тогда как клетки типа II – по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40–110 неподвижных волосков (стереоцилии) и одну ресничку (киноцилия), расположенную на периферии пучка стереоцилии. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по

Рис. 8-47. Гребешок (crista ampullaris). Нейросенсорный эпителий образован волосковыми и поддерживающими клетками. В центре гребешка расположены волосковые клетки типа I, а по периферии – типа II. Волосковые клетки образуют синапсы с нервными окончаниями. В куполе гребешка отолиты отсутствуют [39].

Рис. 8-47. Гребешок (crista ampullaris). Нейросенсорный эпителий образован волосковыми и поддерживающими клетками. В центре гребешка расположены волосковые клетки типа I, а по периферии – типа II. Волосковые клетки образуют синапсы с нервными окончаниями. В куполе гребешка отолиты отсутствуют [39].

264

Рис. 8-48. Волосковые клетки. Справа– клетка типа I, слева– клетка типа II [62].
Рис. 8-48. Волосковые клетки. Справа– клетка типа I, слева– клетка типа II [62].

мере удаления от киноцилии. Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилий к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют форму амфоры с закруглённым дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными.

При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травма) и применении некоторых ототоксических препаратов (антибиотики стрептомицин, гентамицин) волосковые клетки погибают. Возможность их регенерации из клеток-предшественниц нейросенсорного эпителия имеет важное практическое значение, считается установленным для птиц и интенсивно изучается на млекопитающих.

Вестибулярный нерв

Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.

265


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout