<< Главная страница

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

РАЗВИТИЕ

Головной отдел нервной трубки образует три расширения, или первичных мозговых пузыря: передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalori) и ромбовидный мозг (rhombencephalon). На 5-й неделе передний мозг разделяется на две части: конечный мозг (telencephalori), образованный первичными полусферами мозга, и промежуточный мозг (diencephalori) с глазными пузырями (рис. 8-23, 8-24). Средний мозг и ромбовидный мозг разделены глубоким перешейком (isthmus rhombencephali). Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalori) и миелэнцефалон (myelencephalori). Из заднего мозга развиваются мост (pans cerebri) и мозжечок (cerebellum). Остальная часть нервной трубки формирует спинной мозг. Полость заднего мозга известна как четвёртый желудочек. Полость промежуточного мозга – третий желудочек. Полости в

227

Рис. 8-23. Зачаток головного мозга состоит из трёх первичных мозговых пузырей: переднего, среднего и ромбовидного. Из переднего мозга развиваются конечный и промежуточный мозг. Ромбовидный мозг даёт начало заднему мозгу (мост и мозжечок) и миелэнцефалону [35].
Рис. 8-23. Зачаток головного мозга состоит из трёх первичных мозговых пузырей: переднего, среднего и ромбовидного. Из переднего мозга развиваются конечный и промежуточный мозг. Ромбовидный мозг даёт начало заднему мозгу (мост и мозжечок) и миелэнцефалону [35].

Рис. 8-24. Развитие мозга в начале 6-й недели. Уже произошло разделение первичных мозговых пузырей на отделы головного мозга. В области промежуточного мозга виден глазной пузырь. Справа показаны полости в различных отделах мозга. На уровне конечного мозга боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком через внутрижелудочковые отверстия Монро. Зачаток сильвиева водопровода соединяет третий и четвёртый желудочки [78].
Рис. 8-24. Развитие мозга в начале 6-й недели. Уже произошло разделение первичных мозговых пузырей на отделы головного мозга. В области промежуточного мозга виден глазной пузырь. Справа показаны полости в различных отделах мозга. На уровне конечного мозга боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком через внутрижелудочковые отверстия Монро. Зачаток сильвиева водопровода соединяет третий и четвёртый желудочки [78].

полусферах мозга – боковые желудочки. Третий и четвёртый желудочки соединены просветом среднего мозга. Просвет сужается и образуется сильвиев водопровод. Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком через внутрижелудочковые отверстия Монро.

Дефекты смыкания нервной трубки (дизрафии) могут варьировать от полного отсутствия мозга (анэнцефалия) до клинически незначительного дефекта

228

дужек тел позвонков при расщеплённом позвоночнике без спинномозговой грыжи (spina bifida occulta). Эти дефекты возникают при неполном слиянии закрывающегося нервного желобка. Нарушения миграции и пролиферации клеток обычно возникают по неизвестной причине, хотя выявлена связь с приёмом токсических веществ (например, алкоголя, фенитоина) во время беременности, а также с хромосомными и другими генетическими аномалиями.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин (рис. 8-25, см. также рис. 24 на вклейке), соединённых узкой перемычкой, содержащей центральный канал (canalis centralis), остаток полости нервной трубки. Спереди обе половины разделены глубокой передней щелью (fissura mediana anterior), а сзади – задней перегородкой (septum posterius), отходящей от задней срединной борозды (sulcus medianus posterior). На поперечном разрезе легко различимы лежащее снаружи белое вещество и расположенная глубже тёмная масса – серое вещество. В верхних отделах спинного мозга белого вещества больше, чем в нижних.

Серое вещество

Серое вещество на поперечном разрезе имеет характерную форму бабочки, состоит из отростков нервных клеток и их перикарионов, образующих скопления – ядра, объединённые в пластинки. Каждая половина серого вещества формирует на протяжении всего спинного мозга выступы – серые столбы: передний столб – columna anterior, задний столб – columna posterior и боковой столб – columna lateralis. Столб на поперечном разрезе получает название рога, соответственно передний (соти anterius), задний (cornu posterius) и боковой (cornu laterale). Между передним и задним рогами в составе серого вещества различают промежуточную зону (substantia intermedia, пластинка VII). Правая и левая половины серого вещества соединены серой спайкой (comissuragrisea), находящейся в пределах пластинки X. Центральный канал (canalis centralis) разделяет серую спайку на переднюю (comissura grisea anterior) и заднюю (comissura grisea posterior) части. Перикарионы нейронов серого вещества по длине спинного мозга картированы по десяти пластинкам (рис. 8-25, см. табл. 8-4). Топография ядер соответствует топографии пластинок, хотя они не всегда совпадают.

Пластинки и ядра

Пластинка I. Тонкий слой серого вещества у поверхности заднего столба; содержит мелкие нейроны, нейроны средних размеров, а также крупные веретеновидные нейроны, расположенные параллельно поверхности серого вещества. Здесь, в пределах N. dorsomarginalis, найдены безмиелиновые аксоны, короткие дендриты и синаптические контакты. Перикарионы нейронов образуют синаптические контакты с аксонами из пластинки II, а аксоны псевдоуниполярных нейронов оканчиваются на дендритах части нейронов пластинки I. Основная часть аксонов, поступающих из пластинки II, а также принадлежащих псевдоуниполярным нейронам, входит в состав краевого пояса Лиссауэра

229

Рис. 8-25. Поперечный срез спинного мозга. А– структуры серого и белого вещества. Б – топография пластинок в сером веществе (объяснения смотри в тексте). 1 – Sulcus medianus posterior, 2 – Radix dorsalis, 3 – Funiculus posterior, 4 – Septum medianum poster/us, 5 – Cornu posterius, 6 – Funiculus posterolateralis, 7 – Funiculus anterolateralis, 8 – Cornu anterius, 9 – Commissura grisea posterior, 10 – Canalis centralis, 11 – Commissura grisea anterior, 12 – Commissura alba, 13 – Funiculus anterior, 14 – Fissura mediana anterior, 15 – Radix ventralis, 16 – Fasciculus gracilis, 17 – Fasciculus cuneatus, 18 – Fasciculus dorsolateralis, 19 – Tractus spinocerebellaris posterior, 20 – Tractus pyramidalis lateralis, 21 – Cellulae marginales, 22 – Substantia gelatinosa, 23 – N. proprius, 24 – Processus reticularis, 25 – Tractus spinocerebellaris anterior, 26 – Fasciculi proprii, 27 – Cellulae motoriae laterales, 28 – Substantia intermedia, 29 – Cellulae motoriae mediates, 30 – Tractus pyramidalis anterior, 31 – Fasciculus anterolateralis: tractus spinotectalis, tractus spinothalamicus, tractus spinoannularis, tractus spino-olivaris;32 – Fasciculus longitudinalis medialis: tractus vestibulospinalis medialis, tractus vestibulospinalis lateralis, tractus reticulospinalis, tractus tectospinalis, tractus interstitiospinalis [9].
Рис. 8-25. Поперечный срез спинного мозга. А– структуры серого и белого вещества. Б – топография пластинок в сером веществе (объяснения смотри в тексте). 1 – Sulcus medianus posterior, 2 Radix dorsalis, 3 – Funiculus posterior, 4 – Septum medianum poster/us, 5 – Cornu posterius, 6 – Funiculus posterolateralis, 7 Funiculus anterolateralis, 8 – Cornu anterius, 9 – Commissura grisea posterior, 10 – Canalis centralis, 11 – Commissura grisea anterior, 12 – Commissura alba, 13 – Funiculus anterior, 14 – Fissura mediana anterior, 15 – Radix ventralis, 16 – Fasciculus gracilis, 17 – Fasciculus cuneatus, 18 – Fasciculus dorsolateralis, 19 – Tractus spinocerebellaris posterior, 20 – Tractus pyramidalis lateralis, 21 – Cellulae marginales, 22 – Substantia gelatinosa, 23 – N. proprius, 24 – Processus reticularis, 25 – Tractus spinocerebellaris anterior, 26 – Fasciculi proprii, 27 – Cellulae motoriae laterales, 28 – Substantia intermedia, 29 – Cellulae motoriae mediates, 30 – Tractus pyramidalis anterior, 31 – Fasciculus anterolateralis: tractus spinotectalis, tractus spinothalamicus, tractus spinoannularis, tractus spino-olivaris;32 – Fasciculus longitudinalis medialis: tractus vestibulospinalis medialis, tractus vestibulospinalis lateralis, tractus reticulospinalis, tractus tectospinalis, tractus interstitiospinalis [9].

(fasciculus dorsolateralis). Нейроны пластинки I реагируют на болевые и температурные стимулы и отдают волокна спиноталамическому пути противоположной стороны. В пластинке I присутствуют нейроны, содержащие вещество Р и энкефалин, и проходят волокна, дающие положительную иммуноцитохимическую реакцию на вещество Р, энкефалин, соматостатин и серотонин.

230

Таблица 8-4. Ядра спинного мозга

Столб Ядро Пластинка Протяжённость Связи и функция
Задний N. dorsomarginalis I На всём протяжении Получает афференты из задних корешков; отдаёт аксоны в спиноталамический тракт
  Роландово студенистое вещество II На всём протяжении Получает и передаёт информацию от афферентов болевой и температурной чувствительности
  N. proprius III, IV, V На всём протяжении Получает афференты из спинномозговых узлов и нисходящие волокна из мозга; начало спиноталамического тракта
    VI С4-Тh1 и L2 -S3 Обрабатывает проприоцептивную информацию от мышц
  N. dorsalis (Кларка) VII С8 – L3 Начало дорсального спинно-мозжечкового тракта
Боковой N. intermediomedialis VII Тh1 –L3 Получает афференты из внутренних органов
  N. intermediolateralis VII Тh1 –L3 Содержит перикарионы преганглионарных симпатических нейронов
  Крестцовое парасимпатическое ядро Онуфровича VII S2 –S4 Содержит перикарионы преганглионарных парасимпатических нейронов, участвующих в иннервации органов таза
  Периэпендимное (центральное) серое вещество X На всём протяжении Связано с вегетативными нейронами
Передний Периэпендимное (центральное) серое вещество VIII На всём протяжении Получает нисходящие аксоны из головного мозга
  Ядро медиальных мотонейронов IX На всём протяжении Иннервация мышц тела
  Ядро латеральных мотонейронов IX C4-Th1 и L2-S3 Иннервация мышц конечностей
  Диафрагмальное ядро IX С3-C5 Иннервация диафрагмы
  Ядро добавочного нерва IX C1-C6 Иннервация т. sternocleidomastoideus и т. trapezius

Пластинка II располагается вентромедиально от пластинки I, на всех уровнях спинного мозга содержит скопление мелких нейронов – роландово студенистое вещество (substantia gelatinosa Rolandi). В пластинку II входят аксоны из краевого пояса Лиссауэра, заднего канатика и прилегающих частей бокового канатика. К нейронам внутренней зоны пластинки II подходят волокна болевой и температурной чувствительности, а к нейронам наружной зоны – волокна тактильной чувствительности. Аксоны нейронов пластинки II уходят в краевой пояс Лиссауэра и собственные пучки. Другая часть аксонов заканчивается в пределах той же пластинки на других уровнях. Нейроны пластинки II влияют на возбудимость крупных нейронов центральных отделов серого вещества (например, пластинки IV), дендриты которых проникают в пластинку II и контактируют с перикарионами её нейронов. Пластинка II, как и пластинка I, содержит в

231

большом количестве вещество Р, нейромедиатор передачи возбуждения от терминалей центральных отростков псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов к вставочным нейронам спинного мозга, а также энкефалин.

Пластинка III. Ветви дендритов нервных клеток этой пластинки оканчиваются в пластинках II и I ; аксоны дихотомически делятся и образуют густое сплетение в пластинках III и IV.

Пластинка IV. Нейроны отвечают на тактильные сигналы, возникающие при лёгком прикосновении. Аксоны некоторых нейронов в составе проекционных путей переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и восходят к таламусу.

Пластинка V расположена в основании заднего рога. Латеральная часть пластинки участвует в образовании ретикулярной формации, наиболее выраженной в шейном отделе. Нейроны варьируют по размерам и форме. Дендриты некоторых из них направляются в пластинку II, где вступают в контакт с центральными отростками псевдоуниполярных нейронов.

Пластинка VI присутствует только в утолщениях спинного мозга (intumescentia cervicalis et lumbalis). В медиальной части пластинки оканчиваются мышечные афференты, а в латеральной части проходят нисходящие спинальные пути.

Пластинка VII (zona intermedia) расположена между передними и задними рогами. В утолщениях пластинка заходит в область передних рогов. Нейроны пластинки образуют несколько ядер. Нейроны, не входящие в состав ядер данной пластинки, вместе с нейронами прилежащих областей пластинок V и VI образуют перекрещивающиеся волокна переднего спиномозжечкового пути. Здесь различают несколько ядер (табл. 8-4): N. dorsalis (Кларка), п. intermediolateralis, n. intermediomedialis, крестцовое парасимпатическое ядро Онуфровича, центральное шейное ядро.

  • Nucleus dorsalis (Кларка) образовано нейронами, расположенными в медиальной части пластинки на уровне C8–L2. К нейронам ядра подходят коллатерали центральных отростков псевдоуниполярных нейронов. Аксоны нейронов ядра образуют задний спиномозжечковый путь (Флексига).
  • Nucleus intermediolateralis расположено на уровне Th1–L2 (L3). Веретеновидные нейроны ядра дают начало преганглионарным симпатическим волокнам, выходящим из спинного мозга через передние корешки и проходящим через белые соединительные ветви.
  • Nucleus intermediomedialis расположено в медиальной части пластинки латеральнее центрального канала. Ядро получает висцеральные афференты на всех уровнях спинного мозга.
  • Центральное шейное ядро расположено в виде прерывающегося скопления нейронов в верхних шейных сегментах, латерально от п. intermediomedialis. С нейронами ядра вступают в контакт центральные отростки псевдоуниполярных нейронов. Аксоны нейронов ядра, перекрещиваясь, проходят в мозжечок и нижнее вестибулярное ядро.

Пластинка VIII. В утолщениях спинного мозга пластинка доходит до средней части передних рогов. В остальных частях располагается в основании передних рогов вентральнее пластинки VII.

Пластинка IX содержит несколько скоплений крупных двигательных нейронов. Различают медиальную и латеральную группы ядер. Медиальная

232

группа ядер прослежена по всей длине мозга. В ней имеются переднемедиальные и заднемедиальные ядра. Переднемедиальные ядра крупнее и расположены в верхних шейных, верхних грудных и некоторых пояснично-крестцовых сегментах. Заднемедиальные ядра выражены в утолщениях мозга. Нейроны медиальной группы ядер иннервируют мускулатуру туловища. Остальные скелетные мышцы получают эфферентную иннервацию от холинергических мотонейронов латеральной группы ядер. Небольшое количество мелких нейронов передних рогов содержит γ-аминомасляную кислоту.

Пластинка X – область серого вещества, прилежащая к центральному каналу.

Столбы

Столбы – выступы серого вещества спинного мозга.

Передний столб (columna anterior), более объёмистый, содержит перикарионы мотонейронов. Соответствует локализации пластинок VIII–IX. Передние рога серого вещества сильно развиты в шейном и поясничном отделах. Пластинка VTII содержит вставочные нейроны, их аксоны образуют синаптические контакты с мотонейронами, а в пластинке IX расположены α- и γ-мотонейроны.

Боковой столб (columna lateralis), В тораколюмбальном отделе серое вещество образует боковой выступ, носящий название бокового рога. Боковой столб входит в состав пластинки VII и содержит вставочные преганглионарные симпатические нейроны, образующие п. intermediolateralis (см. табл. 8-4).

Задний столб (columna posterior) включает пластинки I–IV. Верхушка заднего рога окаймлена краевым поясом Лиссауэра (zona marginalis Lissaueri) – пластинка I (см. рис. 8-25). Роландово студенистое вещество (substantia gelatinosa Rolandi, пластинка II) отделено от краевого пояса губчатой зоной (zona spongiosa). В нижних шейных и верхних грудных отделах спинного мозга между латеральным краем заднего рога и боковым рогом залегает ретикулярная формация (formatio reticularis).

Нейроны

В сером веществе спинного мозга находятся тела двигательных, вставочных и вегетативных нейронов. Различают крупные, или α-мотонейроны, и мелкие, или γ-мотонейроны.

α-Мотонейроны входят в состав медиальных и латеральных ядер. Это наиболее крупные клетки спинного мозга. Их аксоны образуют нервно-мышечные синапсы с поперечнополосатыми волокнами скелетной мышцы и участвуют в формировании нейромоторных единиц. Аксоны α-мотонейронов посылают коллатерали к вставочным нейронам (клетки Реншоу), образующим тормозные синапсы с α-мотонейронами.

γ-Мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна мышечных веретён.

Вставочные нейроны получают информацию от одних нейронов и передают её другим. Аксоны вставочных нейронов участвуют в образовании проводящих путей.

Клетки Реншоу регистрируют сигналы от возвратной ветви аксонов α-мотонейронов. Аксоны клеток Реншоу образуют тормозные синапсы с перикарионами этих мотонейронов.

Вегетативные нейроны (см. табл. 8-4) расположены в висцеральных ядрах грудного и поясничного отделов (п. intermediomedialis, n. intermediolateralis), а также

233

Рис. 8-26. Путь проведения болевых импульсов (стрелки). Вещество Р передаёт возбуждение с центрального отростка чувствительного нейрона на нейрон спиноталамического тракта. Через опиоидные рецепторы энкефалин из вставочного нейрона тормозит секрецию вещества Р из чувствительного нейрона и проведение болевых сигналов [35]. Рис. 8-26. Путь проведения болевых импульсов (стрелки). Вещество Р передаёт возбуждение с центрального отростка чувствительного нейрона на нейрон спиноталамического тракта. Через опиоидные рецепторы энкефалин из вставочного нейрона тормозит секрецию вещества Р из чувствительного нейрона и проведение болевых сигналов [35].

в крестцовом отделе (ядро Онуфровича) промежуточной зоны (substantia intermedia) серого вещества. Нейроны п. intermediomedialis образуют синаптические контакты с афферентными волокнами общей висцеральной чувствительности (общие висцеральные афференты), а их аксоны вступают в контакты с нейронами п. intermediolateralis. Клетки п. intermediolateralis – преганглионарные симпатические нейроны. Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков на уровне Th1–L3. Ядро Онуфровича содержит преганглионарные парасимпатические нейроны. Их аксоны проходят в передних корешках крестцового отдела.

Передача болевых импульсов (рис. 8-26). Вещество Р участвует в передаче болевых стимулов в качестве возбуждающего нейромедиатора в синапсах между центральными отростками чувствительных нейронов спинномозгового узла и перикарионами нейронов спиноталамического пути. Блокирование секреции вещества Р и снятие болевых ощущений реализуются через рецепторы опиоидных пептидов, встроенных в мембрану терминали центрального отростка чувствительного нейрона (пример феномена пресинаптического торможения). Источник опиоидного пептида энкефалина– вставочный нейрон.

Белое вещество

Белое вещество состоит из нервных волокон и клеток нейроглии. Рога серого вещества разделяют белое вещество на три канатика. Задние канатики расположены между задней перегородкой и задними корешками. Боковые канатики лежат между передними и задними корешками. Передние канатики отграничены передней щелью и передними корешками. Кпереди от серой спайки имеется участок белого вещества, соединяющий передние канатики, – белая спайка. Проводящие пути образованы цепью нейронов, соединённых последовательно своими отростками; обеспечивают проведение возбуждения от нейрона к нейрону (от ядра к ядру).

Восходящие пути

Восходящие пути образованы центральными отростками чувствительных нейронов спинномозговых узлов и аксонами вставочных нейронов.

234

Центральные отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов

Тонкий пучок (Голля, fasciculus gracilis) проходит в составе заднего канатика и заканчивается в тонком ядре продолговатого мозга; проводящий путь проприоцептивной и тактильной чувствительности.

Клиновидный пучок (Бурдаха, fasciculus cuneatus) проходит в заднем канатике и заканчивается в клиновидном ядре продолговатого мозга; проводящий путь проприоцептивной и тактильной чувствительности.

Аксоны вставочных нейронов

Спиноталамический путь вентральный (tractus spinothalamicus ventralis) – проекционный афферентный путь, проходящий в переднем канатике. Периферические отростки первых нейронов, расположенных в спинномозговых узлах, проводят тактильные и прессорные ощущения от механорецепторов кожи. Центральные отростки этих нейронов вступают через задние корешки в задние канатики, где поднимаются на 2–15 сегментов и образуют синапсы с нейронами задних рогов. Аксоны этих нейронов переходят на противоположную сторону в составе передней спайки и проходят далее в передней периферической зоне переднебоковых канатиков. Отсюда волокна пути восходят к заднелатеральному вентральному ядру таламуса вместе с латеральным спиноталамическим путём.

Спиноталамический путь латеральный (tractus spinothalamicus lateralis) – проекционный афферентный путь, проходящий в боковом канатике. Периферическими рецепторами являются свободные нервные окончания кожи. Центральные отростки псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов входят в спинной мозг через латеральные отделы задних корешков и, поднявшись в спинном мозге на 1–2 сегмента, образуют синапсы с нейронами роландова студенистого вещества. Аксоны этих нейронов фактически образуют латеральный Спиноталамический путь. Они идут через переднюю спайку на противоположную сторону и поднимаются в латеральных отделах боковых канатиков. Спиноталамические пути проходят через ствол мозга и заканчиваются в вентролатеральных ядрах таламуса. Главный путь проведения болевой и температурной чувствительности.

Спинно-мозжечковый путь передний (tractus spinocerebellaris anterior) – проекционный афферентный проприоцептивный путь мозжечка, проходящий в латеральном канатике; вступает, перекрещиваясь, в верхнюю ножку мозжечка противоположной стороны и заканчивается в коре червя мозжечка.

Спинно-мозжечковый путь задний (пучок Флексига, tractus spinocerebellaris posterior) – проекционный афферентный проприоцептивный путь мозжечка, проходящий в боковом канатике спинного мозга и нижней ножке мозжечка; заканчивается в коре червя мозжечка той же стороны. По спинно-мозжечковым путям в мозжечок поступает информация о всех афферентных сигналах глубокой чувствительности и о всех изменениях мышечного тонуса, что необходимо для координации произвольных движений.

Спинооливный путь (tractus spino-olivaris) – пучок восходящих волокон переднего канатика, заканчивающийся в добавочных ядрах оливы.

Спинопокрышечный (спинотектальный) путь (tractus spinotectalis) – проекционный восходящий путь общей чувствительности, проходит в переднем канатике, стволе головного мозга и заканчивается в нижнем и верхнем холмиках крыши среднего мозга противоположной стороны.

235

Спиноретикулярный путь (tractus spinoreticularis)– пучок восходящих волокон бокового канатика, оканчивающийся в ретикулярной формации продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Путь поступления афферентной информации соматических и висцеральных рефлексов.

Нисходящие пути

Нисходящие пути заканчиваются исключительно на мотонейронах.

Супраспинальные

Корково-спинномозговой путь передний (пирамидный путь передний, tractus corticospinalis ventmlis) образован аксонами нейронов, расположенных в двигательной зоне коры [предцентральная извилина (gyms precentralis)]. Волокна пути проходят через внутреннюю капсулу и в переднем канатике, заканчиваются в передних рогах, посегментно перекрещиваясь.

Корково-спинномозговой путь латеральный (пирамидный путь латеральный, tractus corticospinalis lateralis) начинается в коре предцентральной извилины, проходит через внутреннюю капсулу и после перекреста в продолговатом мозге проходит в боковом канатике, заканчиваясь в передних рогах.

Тектоспинальный путь (покрышечно-спинномозговой, tractus tectospinalis) начинается в верхних холмиках крыши среднего мозга, проходит через ствол мозга и передний канатик спинного мозга, заканчивается в передних рогах.

Красноядерно-спинномозговой путь (пучок фон Монакова, tractus rubrospinalis) – нисходящий проекционный путь экстрапирамидной системы, начинается от красного ядра, проходит в мозговом стволе и боковом канатике и заканчивается в передних рогах.

Ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis) – эфферентный путь экстрапирамидной системы; начинается в ретикулярной формации продолговатого мозга, заканчивается в передних рогах спинного мозга. Контролирует тонус скелетной мускулатуры и висцеральные двигательные функции (например, автоматизм дыхания).

Преддверно-спинномозговой путь (пучок Гельда, пучок Левенталя, tractus vestibulospinalis). Латеральный преддверно-спинномозговой путь начинается от латерального вестибулярного ядра (Дейтерса), проходит в переднем канатике и достигает в передних рогах α- и γ-мотонейронов. Аксоны нейронов медиального вестибулярного ядра (Швальбе) присоединяются к медиальному продольному пучку (fasciculus longitudinalis medialis) и спускаются вниз в виде медиального преддверно-спинномозгового пути до грудного отдела спинного мозга.

Оливоспинномозговой путь (пучок трёхгранный Гельвега, tractus olivospinalis). Нервные волокна пучка начинаются от оливного ядра, проходят в переднем канатике шейного отдела спинного мозга и заканчиваются в передних рогах.

Спинальные

В задних канатиках. Клетки ядер в задних столбах дают начало нисходящим путям в ипсилатеральных задних канатиках и заканчиваются в пластинках IV, V и, возможно, I. Эти нисходящие пути могут оказывать влияние на восходящие потоки афферентной информации. Пучок в форме запятой (fasciculus interfascicularis Шультце). Нисходящие ветви центральных отростков псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов частично достигают нейронов N. dorsalis, частично – нейронов средней части пластинки VI. Эти

236

нисходящие волокна в шейных и верхних грудных сегментах образуют пучок в форме запятой, а в поясничном отделе – fasciculus septomarginalis. Септомаргинальный пучок (fasciculus septomarginalis) образован нисходящими волокнами, как и пучок в форме запятой, но в поясничном отделе.

В передних канатиках. Бороздчато-краевой пучок (fasciculus sulcomarginalis). Волокна медиального преддверно-спинномозгового пути, проходящие вблизи передней срединной борозды шейного отдела спинного мозга, образуют бороздчато-краевой пучок, спускающийся вниз и оканчивающийся в передней части грудного отдела спинного мозга. Волокна пучка влияют на тонус мышц шеи в соответствии с различными положениями головы.

Смешанные восходящие и нисходящие пути

Краевой пояс Лиссауэра (fasciculus dorsolateralis) – место вхождения в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Отростки делятся на короткую нисходящую и длинную восходящую ветви. Краевой пояс содержит также аксоны вставочных нейронов спинного мозга.

Собственные пучки (fasciculi proprii) образованы перекрещивающимися и неперекрещивающимися короткими ветвями аксонов вставочных нейронов серого вещества спинного мозга и центральных отростков чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Они связывают группы нейронов одного и того же сегмента и различных сегментов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Мозжечок

Мозжечок координирует движения и равновесие, расположен над продолговатым мозгом и мостом и связан со стволом мозга тремя парами ножек, по которым проходят афферентные и эфферентные проводящие пути. В глубине белого вещества мозжечка лежат скопления нейронов – ядра мозжечка. Извилины мозжечка, образующие на разрезе фигуру разветвлённого дерева (arbor vitae), разделены глубокими бороздами. Каждая извилина содержит узкую пластинку белого вещества, полностью покрытую серым веществом (кора мозжечка, рис. 8-27), в котором различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный и внутренний – зернистый.

Ганглионарный слой

Ганглионарный слой коры мозжечка образуют тела клеток Пуркинье (см. рис. 25 на вклейке). Перикарионы клеток Пуркинье имеют грушевидную форму и образуют практически сплошной пласт и расположены примерно на одном уровне от поверхности коры. От тела в молекулярный слой отходят 2–3 сильно ветвящихся дендрита. Разветвления дендритов образуют узкую пластину, расположенную в перпендикулярной направлению извилины плоскости. Через зернистый слой в белое вещество от тела клетки Пуркинье отходит аксон. Аксоны клеток Пуркинье– единственные эфферентные волокна, выходящие из коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть

237

Рис. 8-27. Организация коры мозжечка. Кора образована тремя слоями: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный и внутренний – зернистый. Из подлежащего белого вещества в кору проходят афферентные лазящие и моховидные волокна, а выходят аксоны грушевидных клеток Пуркинье. Стрелками указано направление распространения возбуждения [9].
Рис. 8-27. Организация коры мозжечка. Кора образована тремя слоями: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный и внутренний – зернистый. Из подлежащего белого вещества в кору проходят афферентные лазящие и моховидные волокна, а выходят аксоны грушевидных клеток Пуркинье. Стрелками указано направление распространения возбуждения [9].

направляется в вестибулярное ядро. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя; здесь они разветвляются, веточки идут вдоль извилин, вступая в контакт с телами и дендритами других клеток Пуркинье. На клетках Пуркинье так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка (рис. 8-27).

Молекулярный слой

Молекулярный слой содержит корзинчатые и звёздчатые клетки.

Корзинчатые клетки– мультиполярные нейроны неправильной формы и небольших размеров. Они образуют многочисленные длинные и сравнительно мало разветвлённые дендриты. Их аксон направлен параллельно поверхности мозжечка в той же плоскости, в которой расположены ветвления дендритов клеток Пуркинье. На всём протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок на телах клеток Пуркинье.

Звёздчатые клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье.

Зернистый слой

Зернистый слой содержит клетки- зёрна и клетки Гольджи типа II.

238

Клетки-зёрна. Тело их весьма невелико и практически полностью занято ядром. 3–4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие птичьи лапки. Аксоны клеток-зёрен поднимаются в молекулярный слой, где образуют Т-образные разветвления, идущие параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины. Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритами: клеток Пуркинье, корзинчатых клеток, звёздчатых клеток, клеток Гольджи типа П.

Клетки Гольджи типа П. Наряду с зернистыми клетками, составляющими основную массу нейронов зернистого слоя, здесь расположены также клетки Гольджи типа П. Их крупные перикарионы нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а большая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое. Аксоны клеток Гольджи типа II, входя в состав клубочков мозжечка (glomeruli cerebellosi), заканчиваются синаптическими контактами на розетках моховидных волокон. На клетках Гольджи типа II заканчивается часть коллатералей аксонов грушевидных клеток Пуркинье.

Афференты мозжечка

В кору мозжечка входят многочисленные волокна из различных отделов мозга (рис. 8-28, табл. 8-5). В зернистом слое находятся моховидные волокна. Лазящие волокна заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье.

Моховидные волокна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и формируют концевые розетки, вступающие в контакт с дендритами клеток-зёрен в составе клубочков мозжечка (рис. 8-28). Моховидные волокна образуют также синапсы с дендритами клеток Гольджи типа II. Следовательно, моховидные волокна вступают в контакт как с аксонами клеток Гольджи типа II, так и с их дендритами.

Лазящие волокна подходят к телам клеток Пуркинье и здесь распадаются на несколько тонких веточек, оплетающих дендриты. На одну клетку Пуркинье приходится одно лазящее волокно.

Клубочки мозжечка

Клубочки мозжечка (рис. 8-28) – скопление терминальных ветвлений отростков различных нейронов мозжечка и моховидных волокон. Клубочек окружён капсулой из глиальных клеток. Вокруг клубочка расположены скопления

Рис. 8-28. Клубочек мозжечка. Окончания моховидного волокна занимают основной объем клубочка. Они образуют синаптические контакты с терминалями дендритов клеток-зёрен (птичьими лапками) и дендритами клеток Гольджи типа II. Розетки моховидных волокон и аксоны клеток Гольджи типа II формируют аксо-аксональные синапсы [35]. Рис. 8-28. Клубочек мозжечка. Окончания моховидного волокна занимают основной объем клубочка. Они образуют синаптические контакты с терминалями дендритов клеток-зёрен (птичьими лапками) и дендритами клеток Гольджи типа II. Розетки моховидных волокон и аксоны клеток Гольджи типа II формируют аксо-аксональные синапсы [35].

239

Таблица 8-5. Связи нейронов в коре мозжечка

Тип нейронов Слой Афферентные связи Контакты аксонов
Звёздчатые клетки Молекулярный Параллельные волокна от зернистых клеток Дендриты клеток Пуркинье в поверхностных частях молекулярного слоя
Корзинчатые клетки     Перикарионы клеток Пуркинье (через корзинчатые коллатерали)
Клетки Пуркинье Ганглиозный Лазящие волокна Глубокие ядра (большинство аксонов)
    Разветвления аксонов зернистых клеток Вестибулярные ядра продолговатого мозга
    Волокна корзинчатых клеток Клетки Пуркинье и клетки Гольджи II (возвратные коллатерали клеток Пуркинье)
    Аксоны звёздчатых клеток  
    Норадренергические волокна от голубого ядра  
Клетки Гольджи Зернистый Моховидные и лазящие волокна с дендритами в зернистом слое Клубочек мозжечка (синапсы на розетках моховидных волокон)
Клетки-зёрна   Параллельные волокна с дендритами в молекулярном слое  
    Окончания моховидных волокон в клубочках мозжечка Дендриты клеток Пуркинье, корзинчатых и звёздчатых клеток. Дендриты клеток Гольджи II в молекулярном слое

клеток-зёрен. Клубочки содержат: розетки – окончания моховидных волокон, птичьи лапки– терминали дендритов клеток-зёрен, аксоны клеток Гольджи типа II (формируют аксо-аксональные синапсы), часть разветвлений дендритов клеток Гольджи типа II.

Возбуждающие и тормозные синапсы

Моховидные и лазящие волокна в коре мозжечка образуют возбуждающие синапсы. Параллельные волокна клеток-зёрен заканчиваются возбуждающими синапсами. Остальные типы связей в коре мозжечка формируют тормозные синапсы.

Глия

Мозжечок содержит различные типы глиальных клеток. Олигодендроциты присутствуют во всех слоях и особенно в большом количестве в белом веществе и зернистом слое коры. В последнем имеются также волокнистые и протоплазматические астроциты. В ганглионарном слое выделяют бергмановскую глию. Волокна этих клеток направляются к поверхности коры и поддерживают ветвления дендритов клеток Пуркинье.

240

Кора большого мозга

Кора большого мозга (неокортекс) содержит 6 слоев нервных клеток (рис. 8-29, 8-30).

Рис. 8-29. Цитоархитектоника и миелоархитектоника коры большого мозга. Используя различные методы окрашивания, можно получить картину строения коры с хорошо различимыми отростками нейронов (левая часть рисунка), только перикарионами (средняя часть рисунка) или миелиновыми волокнами (правая часть рисунка). В последнем случае на уровне внутреннего зернистого и внутреннего пирамидного слоев видны компактные скопления миелиновых волокон в виде соответственно наружной и внутренней полосок Байарже [50].
Рис. 8-29. Цитоархитектоника и миелоархитектоника коры большого мозга. Используя различные методы окрашивания, можно получить картину строения коры с хорошо различимыми отростками нейронов (левая часть рисунка), только перикарионами (средняя часть рисунка) или миелиновыми волокнами (правая часть рисунка). В последнем случае на уровне внутреннего зернистого и внутреннего пирамидного слоев видны компактные скопления миелиновых волокон в виде соответственно наружной и внутренней полосок Байарже [50].
Рис. 8-30. Основные типы нейронов коры большого мозга. I-VI – слои коры; 1 – пирамидный нейрон; 2 – звёздчатый нейрон; 3 – веретеновидный нейрон; 4 – клетки Мартинотти; 5 – горизонтальные нейроны Рамон-и-Кахала; а – афферентные волокна; б - эфферентные волокна [9].
Рис. 8-30. Основные типы нейронов коры большого мозга. I-VI – слои коры; 1 – пирамидный нейрон; 2 – звёздчатый нейрон; 3 – веретеновидный нейрон; 4 – клетки Мартинотти; 5 горизонтальные нейроны Рамон-и-Кахала; а – афферентные волокна; б - эфферентные волокна [9].

241

Слои коры

Снаружи внутрь слои коры располагаются в следующем порядке: молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный (ганглионарный) и полиморфный (мультиформный).

  • I. Молекулярный. Содержит редкие перикарионы, здесь проходят аксоны и дендриты.
  • II. Наружный зернистый. В наружном зернистом слое присутствуют небольшие пирамидные и звёздчатые нейроны.
  • III. Наружный пирамидный. Представлен многочисленными пирамидными нейронами средней величины; размеры их перикариона возрастают в глубоких частях слоя.
  • IV. Внутренний зернистый. Содержит мелкие звёздчатые клетки.
  • V. Внутренний пирамидный (ганглионарный). Состоит из крупных пирамидных нейронов и небольшого количества звёздчатых клеток.
  • VI. Полиморфный. Образован множеством нейронов различной величины и формы, а также некоторым количеством пирамидных и зернистых нейронов.

Нейроны

Пирамидные нейроны. Размеры перикариона – 10–100мкм, имеют длинный апикальный дендрит, выходящий из вершины пирамиды, и другие дендриты, отходящие от боковых поверхностей перикариона. От основания пирамиды отходит аксон, уходящий в белое вещество. Возвратные коллатеральные ветви аксона заканчиваются на других пирамидных нейронах или вставочных корковых нейронах. Разновидность пирамидных нейронов – клетки Беца и Мейнерта. Клетки Беца расположены в слое V двигательной коры, это самые крупные нейроны коры. Размеры их перикариона более 100 мкм, они дают начало крупным миелинизированным аксонам пирамидного тракта. Клетки Мейнерта– крупные нейроны, расположенные в слое V зрительной коры затылочной доли. Они посылают аксоны в ствол мозга и участвуют в рефлексе движения глаза.

Звёздчатые нейроны. Их перикарионы имеют округлую, полигональную или треугольную форму, 4–8 мкм в диаметре. Аксон и дендриты отходят на короткое расстояние от перикариона и участвуют в образовании внутрикорковых связей.

Веретеновидные нейроны чаще встречаются в слое VI. От противоположных концов перикариона отходят дендриты. Аксон уходит глубоко в белое вещество.

Клетки Мартинотти присутствуют во всех слоях, кроме первого. Имеют перикарион полигональной формы и короткие дендриты. Аксон направляется вертикально к поверхности коры, отдавая коллатерали во всех слоях.

Горизонтальные нейроны Рамон-и-Кахала находятся в слое I. От их веретеновидного перикариона отходит длинный аксон, который вместе с дендритами образует горизонтальные связи в пределах слоя I.

Региональные различия

Основная часть коры, обычно называемая ассоциативной, не имеет выраженных региональных различий в структуре. Некоторые её области характеризуются специфическими структурными особенностями. Они наиболее выражены в двигательном и чувствительном отделах коры. Так, прецентральная

242

извилина наиболее толстая и содержит самые крупные нейроны, клетки Беца, в V слое. Здесь почти отсутствует внутренний зернистый слой. Чувствительные области коры (соматосенсорная, зрительная и слуховая) имеют развитый внутренний зернистый слой (слой IV) и чётко выраженную наружную полоску Байарже, которую образуют афферентные волокна, приходящие из таламуса.

Модули

Кора больших полушарий состоит из модулей. Модуль имеет в поперечнике около 0,1 мм и пронизывает всю толщу коры. В зрительной коре типичный модуль включает более 100 тыс. синаптически связанных клеток, образующих локальные нейронные сети. Модули контактируют друг с другом коллатералями дендритов и аксонов.

Цилиндры

Существует представление о вертикальных (радиальных) связях от одной до трёх сотен нейронов коры, в совокупности образующих некую функциональную единицу, называемую цилиндром. Подобная структура может достигать в диаметре нескольких сотен мкм. Цилиндры наиболее наглядно прослеживаются в сенсорных полях коры, где они получают информацию от определённых групп афферентных нейронов. Границы между цилиндрами в двигательной коре размыты.

Оболочки мозга

Головной и спинной мозг защищены оболочками (рис. 8-31). Мягкая мозговая оболочка (pia mater) непосредственно прилегает к мозгу. Снаружи проходит твёрдая мозговая оболочка (dura mater). Между ними расположена средняя, паутинная оболочка (t. arachnoidea). Все оболочки образованы волокнистой соединительной тканью. Мягкую и паутинную оболочки можно рассматривать как одно целое под общим названием pia arachnoidea, или leptomeninx.

Мягкая мозговая оболочка содержит переплетающиеся пучки коллагеновых волокон и сеть эластических волокон, множество равномерно распределённых кровеносных сосудов. Снаружи оболочка покрыта слоем плоских клеток. Оболочка повторяет ход борозд и извилин мозга.

Рис. 8-31. Мозговые оболочки. 1 – эндотелиальная клетка; 2 – твёрдая мозговая оболочка; 3 – паутинная оболочка; 4 – соединительная ткань; 5 – клетки паутинной оболочки; 6 – макрофаг; 7– субарахноидальное пространство; 8– мягкая мозговая оболочка; 9 – кровеносный сосуд; 10 – периваскулярная соединительная ткань; 11 – мозг [64] Рис. 8-31. Мозговые оболочки. 1 – эндотелиальная клетка; 2 – твёрдая мозговая оболочка; 3 – паутинная оболочка; 4 – соединительная ткань; 5 – клетки паутинной оболочки; 6 – макрофаг; 7– субарахноидальное пространство; 8– мягкая мозговая оболочка; 9 – кровеносный сосуд; 10 – периваскулярная соединительная ткань; 11 – мозг [64]

243

Паутинная оболочка – сеть тонких соединительнотканных перегородок (трабекул), состоящих преимущественно из коллагеновых волокон и небольшого количества эластических волокон. Паутинная оболочка изнутри и снаружи выстлана непрерывным слоем тонких уплощённых клеток. Пространство между трабекулами заполнено цереброспинальной жидкостью и называется субарахноидальным. Паутинная оболочка в области борозд мозга не прилегает вплотную к мягкой мозговой оболочке. Здесь присутствуют цистерны, содержащие большое количество цереброспинальной жидкости.

Твёрдая мозговая оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой преобладают коллагеновые волокна. Пространство между твёрдой и паутинной оболочками называется субдуральным. Оно содержит небольшое количество жидкости, отличной от цереброспинальной. Снаружи твёрдая мозговая оболочка покрыта рыхлой соединительной тканью с большим количеством вен. Твёрдая мозговая оболочка образует складки, которые вместе с надкостницей формируют синусы, выстланные эндотелием и содержащие венозную кровь.

244


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout