<< Главная страница

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

В зависимости от того, формируют ли шванновские клетки вокруг осевого цилиндра миелин, выделяют безмиелиновые и миелиновые нервные волокна. Скорость проведения возбуждения существенно зависит от диаметра и миелинизации нервного волокна (табл. 8-2).

Таблица 8-2. Классификация нервных волокон по диаметру и скорости проведения

Тип Диаметр
(мкм)
Скорость проведения(м/с) Структуры
                              Соматические и висцеральные эфференты
А
α-Мотонейроны
12-20 70-120 Экстрафузальные мышечные волокна
γ-Мотонейроны 2-8 10-50 Интрафузальные мышечные волокна
В <3 3-15 Преганглионарные аксоны к нейронам вегетативных ганглиев
С 0,2-1 ,2 0,7-2,3 Постганглионарные аксоны для ГМК и желёз
                                                  Кожные афференты
Аα 12-20 70-120 Рецепторы суставов
Аβ 6-12 30-70 Тельца Пачини и осязательные рецепторы
Aδ 2-6 4-30 Осязательные, температурные и болевые рецепторы
С <2 0,5-2 Болевые, температурные, некоторые механорецепторы
                                             Висцеральные афференты
А 2-12 4-70 Рецепторы внутренних органов
С <2 0,2-2 Рецепторы внутренних органов
                                                Мышечные афференты
lα 12-20 70-120 Аннулоспиральные окончания мышечных веретён
Iβ 12-20 70-120 Сухожильные органы Гольджи
II 6-12 30-70 Вторичные окончания мышечных веретён
III 2-6 4-30 Окончания, ответственные за болевое давление
IV <2 0,5-2 Болевые рецепторы

208

Безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые нервные волокна состоят из осевых цилиндров, окружённых шванновскими клетками. При погружении осевого цилиндра в шванновскую клетку её клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон (рис. 8-7) – сдвоенные мембраны шванновской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров.

Рис. 8-7. Образование миелинового волокна. В верхней части рисунка показаны ранние стадии образования миелина. По мере удлинения мезаксона происходит спиральное наслаивание мембраны шванновской клетки. При этом её цитоплазма смещается на периферию. Насечка Шмидта-Лантермана – узкая полоса, в пределах которой мембраны миелина расходятся, и между ними расположены небольшие островки цитоплазмы шванновской клетки. В нижней части рисунка дана схема продольного среза миелинового волокна в области перехвата Ранвье – границы между соседними шванновскими клетками, где они соединяются при помощи переплетающихся коротких отростков. В перехвате аксолемма осевого цилиндра не покрыта миелиновой оболочкой [9].
Рис. 8-7. Образование миелинового волокна. В верхней части рисунка показаны ранние стадии образования миелина. По мере удлинения мезаксона происходит спиральное наслаивание мембраны шванновской клетки. При этом её цитоплазма смещается на периферию. Насечка Шмидта-Лантермана – узкая полоса, в пределах которой мембраны миелина расходятся, и между ними расположены небольшие островки цитоплазмы шванновской клетки. В нижней части рисунка дана схема продольного среза миелинового волокна в области перехвата Ранвье – границы между соседними шванновскими клетками, где они соединяются при помощи переплетающихся коротких отростков. В перехвате аксолемма осевого цилиндра не покрыта миелиновой оболочкой [9].

209

Миелиновое нервное волокно

Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт удлинения и концентрического наслаивания мембран мезаксона. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Миелин прерывается через регулярные промежутки – перехваты Ранвье, иногда называемые узлами. Фактически это границы между двумя соседними шванновскими клетками. В миелине периферических нервов присутствуют небольшие просветления– насечки Шмидта–Лантермана. Снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.

Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети, пузырьки, а также элементы цитоскелета – микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты. Диаметр аксона, а следовательно и скорость проведения импульсов по этому аксону, определяются количеством в нем нейрофиламентов. В нормальных и патологических условиях количество нейрофиламентов и диаметр аксона тесно коррелируют.

Аксонный транспорт различных компонентов обеспечивает кинезин микротрубочек. Различают быстрый (100–1000 мм/сутки) и медленный аксонный транспорт (1–10 мм/сутки), а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта – белки, синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов).

Перехваты Ранвье. На границе между соседними шванновскими клетками участок плазматической мембраны аксона (аксолемма) не прикрыт миелином. Здесь шванновские клетки образуют многочисленные переплетающиеся отростки. Аксолемма перехватов Ранвье содержит множество потенциалозависимых Na+-каналов, необходимых для поддержания импульсной активности. Эти каналы практически отсутствуют в прикрытых миелином сегментах аксона. Преимущественную локализацию Na+-каналов в перехватах Ранвье контролируют связанные с каналами молекулы анкирина G. Скачкообразное проведение нервных импульсов в миелиновых волокнах, когда сигнал перескакивает от одного перехвата к другому, как раз и обеспечивают Nа+-каналы перехватов Ранвье. По этой же причине в миелиновых волокнах (в отличие от не имеющих перехватов безмиелиновых волокон) скорость проведения выше.

Насечки Шмидта–Лантермана – участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации; в них присутствует цитоплазма шванновских клеток. Функция насечек неясна.

НЕРВ

Периферические нервы состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки, и соединительнотканных оболочек (см. рис. 21 на вклейке).

Оболочки нерва

К оболочкам нерва относятся эндоневрий, периневрий и эпиневрий.

210

Эндоневрий

Эвдоневрий – рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами.

Периневрий

Периневрий содержит наружную часть – плотную соединительную ткань, окружающую каждый пучок нервных волокон, и внутреннюю часть – несколько концентрических слоев плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых исключительно толстой базальной мембраной, содержащей коллаген типа IV, ламинин, нидоген и фибронектин.

Периневральный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии, его образует внутренняя часть периневрия – эпителиоподобный пласт периневральных клеток, соединённых при помощи плотных контактов. Барьер контролирует транспорт молекул через периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов.

Эпиневрий

Эпиневрий – волокнистая соединительная ткань, объединяющая все пучки в составе нерва.

Кровоснабжение

Периферический нерв содержит разветвлённую сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной (соединительнотканной) части периневрия– артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. Эндоневрий содержит кровеносные капилляры.

Иннервация

Периферический нерв имеет специальные нервные волокна – nervi nervorum – тонкие чувствительные и симпатические нервные волокна. Их источник: сам нерв или сосудистые нервные сплетения. Терминали nervi nervorum прослежены в эпи-, пери- и эндоневрий.

Дегенерация и регенерация

При повреждении нерва центральный отрезок (связанный с перикарионами) и периферический отрезок (дистальнее места повреждения) претерпевают разные изменения. Дегенерация нервных волокон (рис. 8-8, 8-9) происходит на небольшом протяжении центрального и на всём протяжении периферического отрезка – уоллеровская дегенерация.

Уоллеровская дегенерация

Функции перикариона после травмы нерва существенно угнетены (в частности, происходит распыление вещества Ниссля [тигролиз], что отражает прекращение синтеза белка, следовательно – аксонного транспорта). Уоллеровская дегенерация проявляется в виде разрушения осевых цилиндров, их фрагментации, распада миелина. Фрагменты осевых цилиндров и миелина захватывают макрофаги и частично шванновские клетки, формирующие бюнгнеровские ленты.

211

Рис. 8-8 Регенерация нервного волокна А– волокно до повреждения; Б– в периферическом отрезке аксон дегенерирует, клетки в месте повреждения пролиферируют, В – регенерация аксона в центральном отрезке, прорастание веточек аксона в периферический отрезок, Г– полная регенерация нервного волокна и восстановление связей [64].
Рис. 8-8 Регенерация нервного волокна А– волокно до повреждения; Б– в периферическом отрезке аксон дегенерирует, клетки в месте повреждения пролиферируют, В – регенерация аксона в центральном отрезке, прорастание веточек аксона в периферический отрезок, Г– полная регенерация нервного волокна и восстановление связей [64].

Бюнгнеровская лента – цепочка шванновских клеток, служащая направляющими путями для регенерирующих аксонов (точнее – аксонов из центрального отрезка нервного волокна).

Аксонный транспорт, обеспечивающий регенерацию аксонов, возобновляется в центральном отрезке повреждённого нерва через три дня и полностью восстанавливается через две недели после травмы. Скорость роста регенерирующих аксонов составляет 0,25 мм в сутки, а после прохождения зоны травмы увеличивается до 3–4 мм в сутки.

Ампутационная неврома. Если центральный и периферический отрезки перерезанного нерва разделены промежутком, в котором неизбежно происходит образование соединительнотканного рубца, то регенерирующие аксоны здесь интенсивно и беспорядочно разрастаются, образуя т.н. ампутационную неврому. Ампутационная неврома препятствует дальнейшей регенерации и восстановлению иннервации. Для предупреждения образования ампутационной невромы центральный и периферический отрезки нерва максимально сближают и сшивают отдельные пучки повреждённого нерва.

Регенерация периферического отрезка

Конус роста аксона перемещается по поверхности шванновской клетки (по бюнгнеровским лентам), отслаивая покрывающую её базальную мембрану.

212

Рис. 8-9. Взаимоотношения между шванновскими клетками и регенерирующими аксонами. А – интактное волокно; Б – после перерезки в периферическом отрезке шванновские клетки, утратившие связь с аксоном, начинают продуцировать фактор роста нервов и его рецепторы, встраивающиеся в клеточную мембрану самих шванновских клеток; В и Г– контакт шванновских клеток с растущим аксоном блокирует в шванновских клетках синтез фактора роста нервов и его рецепторов [73].
Рис. 8-9. Взаимоотношения между шванновскими клетками и регенерирующими аксонами. А – интактное волокно; Б – после перерезки в периферическом отрезке шванновские клетки, утратившие связь с аксоном, начинают продуцировать фактор роста нервов и его рецепторы, встраивающиеся в клеточную мембрану самих шванновских клеток; В и Г– контакт шванновских клеток с растущим аксоном блокирует в шванновских клетках синтез фактора роста нервов и его рецепторов [73].

Шванновские клетки – источник стимулирующих удлинение аксона факторов и молекул адгезии. Выделяемые шванновской клеткой различные стимуляторы (нейротрофические факторы) поглощаются аксоном и ретроградно транспортируются в перикарион. В перикарионе эти факторы стимулируют синтез белка и поддерживают его на высоком уровне. В регенерирующем нерве шванновские клетки пролиферируют, синтезируют компоненты базальной мембраны, внеклеточного матрикса и формируют миелин. Шванновские клетки стимулируют удлинение аксона и контролируют его направленный рост к мишени. При отсутствии шванновских клеток аксоны не могут расти на значительные расстояния. В эксперименте трансплантация шванновских клеток в ЦНС поддерживает регенерацию аксонов, в обычных условиях не происходящую.

Коллатеральное ветвление (спраутинг). Восстановление утраченных связей может происходить и за счёт образования коллатеральных ветвей из окружающих и неповреждённых нервных волокон. Чаще коллатеральные ветви отходят от участка аксона в области перехвата Ранвье (рис. 8-10).

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ УЗЛЫ

Спинномозговой узел (ganglion spinale) покрыт соединительнотканной капсулой. Внутри узла находятся группы псевдоуниполярных чувствительных нейронов, между которыми проходят пучки миелиновых волокон. Перикарионы

213

Рис. 8-10. Ветви аксона двигательного нейрона. Коллатерали образуются в области нервной терминали и претерминальной части нервного волокна, но чаще – в перехватах Ранвье[9].
Рис. 8-10. Ветви аксона двигательного нейрона. Коллатерали образуются в области нервной терминали и претерминальной части нервного волокна, но чаще – в перехватах Ранвье[9].

нейронов имеют округлую форму и окружены клетками-сателлитами. Популяция нейронов ганглия неоднородна (табл. 8-3). Малые нейроны содержат вещество Р, соматостатин и холецистокинин; половина всех нейронов – глутамин. От 35 до 65% малых нейронов содержит одновременно вещество Р и глутамин. Оба эти нейромедиатора секретируются из одних и тех же термина-леи в пределах пластинки II серого вещества спинного мозга. 20% псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов передаёт возбуждение со своих центральных отростков на нейроны спиноталамического пути при помощи нейромедиатора пептидной природы – вещества Р. Спинномозговые узлы содержат более 20 различных подтипов чувствительных нейронов. Многие нейроны имеют нейропептиды соматостатин, вещество Р, относящийся к кальцитониновому гену пептид. Некоторые нейроны экспрессируют галанин, VIP, холецистокинин, нейротензин, нейропептид Y.

Таблица 8-3. Характеристика нейронов спинномозговых узлов

  Малые Промежуточные Крупные
Функция Болевая (высокопороговые механорецепторы) и температурная чувствительность Тактильная чувствительность Проприорецепция

Ответственные за проприорецепцию крупные нейроны передают информацию в ЦНС о длине мышцы и мышечном тонусе. Их периферические отростки заканчиваются в мышечных веретенах (афференты Iα) или сухожильных органах Гольджи (афференты Iβ). Центральные отростки входят в спинной мозг и образуют синапсы со вставочными нейронами (афференты Iα и Iβ) и мотонейронами (только афференты Iα).

Черепной узел. Чувствительные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглиях являются биполярными.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Окончания аксонов периферических нервов подразделяют на чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные).

Чувствительные нервные окончания

Внешние раздражители, а также сигналы о состоянии внутренней среды и двигательной системы организма регистрируют чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы. По Лаврентьеву, различают свободные и

214

несвободные воспринимающие приборы. Свободные нервные окончания – терминальные ветвления периферического отростка чувствительного нейрона. Для свободных нервных окончаний, локализованных в соединительной ткани, термин свободное условен, т.к. ветвления осевого цилиндра, как правило, окружены вспомогательными клетками (аналогичны шванновским). Несвободные нервные окончания, помимо терминальных ветвлений периферического отростка чувствительного нейрона, содержат специальные клетки. Практически все окончания этого типа– механорецепторы. Инкапсулированные механорецепторы (инкапсулированные тельца) – несвободные окончания, имеющие оформленную соединительнотканную капсулу.

Свободные нервные окончания

Свободные нервные окончания (рис. 8-11) – наиболее распространённый тип сенсорных рецепторов. Расположены в прослойках соединительной ткани внутренних органов, а также в соединительнотканной основе кожи, где они сосредоточены преимущественно в сосочках. Свободные нервные окончания эпидермиса расположены в базальном и шиповатом его слоях. В областях кожи с высокой тактильной чувствительностью (например, пальцы рук) терминали достигают зернистого слоя. Некоторые свободные окончания в соединительной ткани имеют билатеральную организацию (рис. 8-11) и напоминают сэндвич: в центре расположена нервная терминаль эллиптической формы, а снаружи – вспомогательные клетки. Большинство свободных нервных окончаний – механорецепторы. Некоторые окончания в эпидермисе определённо специализированы для регистрации изменений температуры. Имеются также рецепторы, способные определять изменения рН, рО2 и рСО2.

Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью

Осязательные клетки Меркеля – округлые или удлинённые клетки, локализованные в эпителии (рис. 8-12). Они соединяются с эпителиоцитами при помощи десмосом и формируют контакт с нервными терминалями. Клетки Меркеля крупнее эпителиоцитов, ядро вытянутое и дольчатое, цитоплазма светлее, в ней равномерно распределены и в умеренном количестве содержатся митохондрии, лизосомы, мультивезикулярные тельца, вакуоли, микрофиламенты. Эндоплазматическая сеть развита слабо. Встречаются отдельные рибосомы, иногда образующие скопления; гранулы гликогена, меланосомы и центриоли. Между органеллами рассеяно небольшое количество промежуточных филаментов, образующих компактные пучки в пальцевидных выростах. Для клеток Меркеля характерны специфические осмиофильные гранулы размером от 80 до 200 нм. Они сосредоточены преимущественно в обращённых к нервной терминали участках цитоплазмы. На противоположной от ядра стороне расположен хорошо выраженный комплекс Гольджи, имеющий прямое отношение к формированию специфических гранул. В клетках Меркеля обнаружены пептиды и нейроноспецифические вещества, что свидетельствует об эндокринной функции клеток Меркеля и позволяет рассматривать их как компонент диффузной нейроэндокринной системы.

Тельца Руффини

Тельца Руффини (рис. 8-13) – крупные рецепторы веретеновидной формы длиной до 2 мм и диаметром около 150 мкм – расположены в

215

Рис. 8-11. Свободные нервные окончания в соединительной ткани. Осевой цилиндр контактирует с вспомогательными клетками на значительном протяжении или полностью окружён ими. Свободное нервное окончание, изображённое в нижней части рисунка, имеет билатеральную организацию: в центре расположена эллиптической формы нервная терминаль, покрытая вспомогательными клетками [62].
Рис. 8-11. Свободные нервные окончания в соединительной ткани. Осевой цилиндр контактирует с вспомогательными клетками на значительном протяжении или полностью окружён ими. Свободное нервное окончание, изображённое в нижней части рисунка, имеет билатеральную организацию: в центре расположена эллиптической формы нервная терминаль, покрытая вспомогательными клетками [62].

соединительной ткани кожи и суставов. Сердцевину рецептора (внутренняя колба) образуют ветвящиеся нервные терминали, окружённые пластинчатыми клетками, аналогами шванновских. Нервные терминали булавовидно расширены и содержат скопления митохондрий и везикул. Терминали не покрыты пластинчатыми клетками и отделены базальной мембраной от т.н. капсулярного пространства, расположенного между капсулой и внутренней колбой. Это достаточно обширное пространство заполнено жидкостью, содержит фибробласты, макрофаги и неориентированные коллагеновые волокна, вплетающиеся во внутреннюю колбу. Капсула тельца состоит из 4–5 слоев уплощённых клеток.

216

Рис. 8-12. Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью. Клетка Меркеля расположена в базальном слое эпидермиса, образует отростки и связывается с кератиноцитами при помощи десмосом. Расширенная нервная терминаль вступает в контакт с клеткой Меркеля. Специфические гранулы расположены в обращённой к нервной терминали части клетки [62].
Рис. 8-12. Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью. Клетка Меркеля расположена в базальном слое эпидермиса, образует отростки и связывается с кератиноцитами при помощи десмосом. Расширенная нервная терминаль вступает в контакт с клеткой Меркеля. Специфические гранулы расположены в обращённой к нервной терминали части клетки [62].
Рис. 8-13. Тельце Руффини содержит внутреннюю колбу с густой сетью разветвлённых нервных терминалей и вспомогательными пластинчатыми клетками. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой из нескольких слоев уплощённых фибробластов. Между внутренней колбой и капсулой находится заполненное жидкостью капсулярное пространство [62].
Рис. 8-13. Тельце Руффини содержит внутреннюю колбу с густой сетью разветвлённых нервных терминалей и вспомогательными пластинчатыми клетками. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой из нескольких слоев уплощённых фибробластов. Между внутренней колбой и капсулой находится заполненное жидкостью капсулярное пространство [62].

217

Тельца Пачини

Тельца Пачини (рис. 8-14, см. также рис. 22 на вклейке) обнаружены в соединительной ткани кожи и различных органов, имеют овальную форму, размер до 0,5×1,0 мм. Внутренняя колба, наружная капсула и терминальное нервное волокно – основные компоненты тельца. Центральная часть внутренней колбы занята одиночным безмиелиновым волокном, ориентированным параллельно длинной оси тельца. Внутренняя колба состоит из нескольких десятков отростчатых клеток, образующих две разделённые щелями полуокружности. По периферии внутренней колбы расположены тела её клеток, в их цитоплазме содержатся большое количество митохондрий, хорошо развитая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, множество мелких вакуолей. Наружная капсула – множество уплощённых фибробластов. Между клетками сосредоточено

Рис. 8-14. Инкапсулированное тельце Пачини состоит из билатерально организованной внутренней колбы и наружной соединительнотканной капсулы. Клетки внутренней колбы образуют отростки, концентрическими полукольцами окружающие чувствительную нервную терминаль. Стрелками указана щель внутренней колбы, проходящая параллельно короткой оси эллипса нервной терминали [39].
Рис. 8-14. Инкапсулированное тельце Пачини состоит из билатерально организованной внутренней колбы и наружной соединительнотканной капсулы. Клетки внутренней колбы образуют отростки, концентрическими полукольцами окружающие чувствительную нервную терминаль. Стрелками указана щель внутренней колбы, проходящая параллельно короткой оси эллипса нервной терминали [39].

218

Рис. 8-15. Дополнительное волокно в инкапсулированном рецепторе. Наряду с основным волокном в состав рецептора входит более тонкое дополнительное волокно. Терминаль основного волокна редко ветвится во внутренней колбе, тогда как дополнительное волокно образует вокруг него густую сеть [9]. Рис. 8-15. Дополнительное волокно в инкапсулированном рецепторе. Наряду с основным волокном в состав рецептора входит более тонкое дополнительное волокно. Терминаль основного волокна редко ветвится во внутренней колбе, тогда как дополнительное волокно образует вокруг него густую сеть [9].

значительное количество коллагеновых волокон. К тельцу Пачини подходит толстое миелинизированное нервное волокно. Внутри наружной капсулы оно образует несколько перехватов Ранвье. Подойдя к внутренней колбе рецептора, нервное волокно теряет миелин и переходит в чувствительную нервную терминаль. В 1896 г. в Казанской гистологической лаборатории Д.А. Тимофеев обнаружил в тельцах Пачини дополнительное нервное волокно (рис. 8-15). Функция этого волокна неясна. Адекватная механическая стимуляция телец Пачини приводит к появлению рецепторного потенциала в терминальной части нервного окончания. Достигнув критической величины, рецепторный потенциал в первом перехвате Ранвье вызывает появление потенциалов действия. Наружная капсула рецептора – фильтр, пропускающий только динамическую составляющую механического воздействия. Рассматриваемый тип чувствительных нервных окончаний относится к фазным, или быстроадаптирующимся рецепторам. Тельца Пачини, как и все тканевые механорецепторы, – первичночувствующие рецепторы. Это означает, что первичный трансформационный процесс происходит в нервной терминали рецептора.

Тельца Майсснера

Тельца Майсснера (рис. 8-16) присутствуют в сосочковом слое кожи. Тельце имеет удлинённую форму, снаружи покрыто соединительнотканной капсулой. Сердцевина тельца образована пластинчатыми вспомогательными клетками, чередующимися с расширенными нервными терминалами. В формировании тельца участвует несколько миелиновых волокон.

Другие тельца (например, колбы Краузе, генитальные тельца, тельца Гольджи– Маццони) встречаются реже.

Рецепторы мышц и суставов

Мышечные веретёна (рис. 8-17) – чувствительные воспринимающие приборы скелетной мышцы. Их количество в различных мышцах значительно варьирует, но они присутствуют практически во всех мышцах, за исключением некоторых глазных. Основные структурные элементы мышечного веретена – интрафузальные мышечные волокна, нервные волокна и капсула. Мышечное веретено содержит от 1 до, 10 коротких интрафузальных мышечных волокон. В средней (экваториальной) их части ядра образуют компактное скопление (волокна с ядерной сумкой) или располагаются цепочкой (волокна с ядерной

219

Рис. 8-16. Тельце Майсснера окружено соединительнотканной капсулой с вплетёнными в неё коллагеновыми волокнами окружающей соединительной ткани. Подходящие к тельцу нервные волокна теряют миелин и заходят внутрь тельца, где формируют многочисленные терминали, окружённые вспомогательными клетками [39]. Рис. 8-16. Тельце Майсснера окружено соединительнотканной капсулой с вплетёнными в неё коллагеновыми волокнами окружающей соединительной ткани. Подходящие к тельцу нервные волокна теряют миелин и заходят внутрь тельца, где формируют многочисленные терминали, окружённые вспомогательными клетками [39].

Рис. 8-17. Мышечное веретено. Интрафузальные мышечные волокна с компактным скоплением ядер – волокна с ядерной сумкой, в интрафузальных волокнах с ядерной цепочкой ядра распределены по длине волокна более равномерно. К веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Аннулоспиральные (первичные) сенсорные окончания образованы безмиелиновыми терминалями афферентных lα-волокон в экваториальной зоне обоих типов интрафузальных мышечных волокон. Ближе к концам интрафузальных волокон (чаще волокон с ядерной цепочкой) расположены терминали тонких афферентных И-волокон – вторичные окончания. Эфферентные Aγ-волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными волокнами в койцевой их части [62].
Рис. 8-17. Мышечное веретено. Интрафузальные мышечные волокна с компактным скоплением ядер – волокна с ядерной сумкой, в интрафузальных волокнах с ядерной цепочкой ядра распределены по длине волокна более равномерно. К веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Аннулоспиральные (первичные) сенсорные окончания образованы безмиелиновыми терминалями афферентных lα-волокон в экваториальной зоне обоих типов интрафузальных мышечных волокон. Ближе к концам интрафузальных волокон (чаще волокон с ядерной цепочкой) расположены терминали тонких афферентных И-волокон – вторичные окончания. Эфферентные Aγ-волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными волокнами в койцевой их части [62].

220

цепочкой). Терминалы Iα-волокон образуют спираль в пределах экваториальной зоны обоих типов интрафузальных мышечных волокон (первичные, или аннулоспиральные окончания). Терминали более тонких II-волокон заканчиваются на интрафузальных волокнах в области, расположенной рядом с экваториальной (вторичные окончания, чаще встречаются в волокнах с ядерной цепочкой). Эфферентные Aγ-волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными волокнами в концевой их части.

Сухожильные органы Гольджи (рис. 8-18) расположены в концевой части сухожилия на границе с мышцей, а также в связках капсулы суставов. Рецептор имеет веретеновидную форму и окружён капсулой, состоящей из нескольких слоев плоских клеток. Капсула рецептора – продолжение периневрия и содержит капилляры. В образовании сухожильного органа Гольджи участвуют терминали афферентных миелиновых волокон, они ветвятся среди пучков спиралевидных коллагеновых волокон, расположенных в заполненном жидкостью пространстве.

Чувствительные нервные окончания в капсуле суставов – важный элемент проприоцептивной системы организма. Тельца Руффини (рис. 8-13) расположены в периферических участках капсулы. Пластинчатые пачиниподобные тельца – сенсорные рецепторы существенно меньших размеров, чем тельца Пачини, а также свободные нервные окончания – терминали тонких миелиновых волокон и безмиелиновых волокон, среди которых, по-видимому, присутствуют и болевые рецепторы, широко представлены во всех компонентах сустава, но наибольшей плотности достигают в мениске и суставном диске.

Двигательные нервные окончания

Рассмотрим характеристики двигательных нервных окончаний на примере нервно-мышечных синапсов. Как и в других синапсах, здесь различают пресинаптическую и постсинаптическую области, разделённые синаптической щелью.

Рис. 8-18. Сухожильный орган Гольджи. Рецептор окружён капсулой, через которую в средней части органа проходит миелиновое нервное волокно, образующее терминальное сплетение среди коллагеновых волокон [62]. Рис. 8-18. Сухожильный орган Гольджи. Рецептор окружён капсулой, через которую в средней части органа проходит миелиновое нервное волокно, образующее терминальное сплетение среди коллагеновых волокон [62].

221

Пресинаптическая область

Двигательная нервная терминаль (рис. 8-19, см. также рис. 23 на вклейке, см. также рис. 18-4 в "Справочнике терминов") нервно-мышечного синапса снаружи покрыта шванновской клеткой, имеет диаметр 1–1,5 мкм и образует пресинаптическую область нервно-мышечного синапса, которая (в отличие от претерминальной части аксона) не содержит нейрофиламентов и микротрубочек. В пресинаптической области в большом количестве присутствуют синаптические пузырьки и митохондрии.

Рис. 8-19. Нервно-мышечный синапс. Пресинаптическая часть образована терминалью аксона мотонейрона и содержит скопление синаптических пузырьков вблизи пресинаптической мембраны, а также митохондрии. Постсинаптические складки увеличивают площадь поверхности постсинаптической мембраны. В синаптическои щели находится синаптическая базальная мембрана (продолжение базальной мембраны мышечного волокна), она заходит в постсинаптические складки. В синаптическои щели также находятся молекулы ацетилхолинэстеразы. Этот фермент расщепляет ацетилхолин и устраняет эффект деполяризующего сигнала на мышечное волокно [42].
Рис. 8-19. Нервно-мышечный синапс. Пресинаптическая часть образована терминалью аксона мотонейрона и содержит скопление синаптических пузырьков вблизи пресинаптической мембраны, а также митохондрии. Постсинаптические складки увеличивают площадь поверхности постсинаптической мембраны. В синаптическои щели находится синаптическая базальная мембрана (продолжение базальной мембраны мышечного волокна), она заходит в постсинаптические складки. В синаптическои щели также находятся молекулы ацетилхолинэстеразы. Этот фермент расщепляет ацетилхолин и устраняет эффект деполяризующего сигнала на мышечное волокно [42].

222

Пресинаптическая мембрана – специализированная часть аксолеммы нервной терминали. В пресинаптической мембране выявлены т.н. активные зоны – участки утолщения мембраны, имеющие прямое отношение к секреции медиатора. Рядом с активными зонами в пресинаптической мембране находятся углубления, количество которых коррелирует с уровнем секреции ацетилхолина. Пресинаптическая мембрана содержит потенциалозависимые Са2+-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, и ионы Са2+ входят в терминаль, запуская секрецию квантов ацетилхолина.

Синаптические пузырьки присутствуют практически в любой области нервной терминали, но в непосредственной близости от пресинаптической мембраны они образуют выраженное скопление. Размеры пузырьков варьируются, их средний диаметр равен 50 нм. В холинергических синапсах светлые синаптические пузырьки содержат ацетилхолин. Часть пузырьков находится в тесном контакте с пресинаптической мембраной. Ботулинический и столбнячный нейротоксины блокируют секрецию ацетилхолина.

Постсинаптическая область

Для постсинаптической области характерно наличие крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами и большого количества рибосом (существенно больше, чем в других областях саркоплазмы).

Постсинаптическая мембрана – специализированная часть плазмолеммы мышечного волокна – образует многочисленные инвагинации, от которых на глубину 0,5–1,0 мкм отходят постсинаптические складки, чем существенно увеличивается площадь мембраны. В постсинаптическую мембрану встроены н-холинорецепторы, их концентрация достигает 20–30 тыс. на 1 мкм2.

  • Миастения тяжёлая псевдопаралитическая (myasthenia gravis) – аутоиммунное заболевание, при котором образуются AT к н-холинорецепторам. Циркулирующие в крови AT связываются с н-холинорецепторами постсинаптической мембраны мышечных волокон и препятствуют взаимодействию холинорецепторов с ацетилхолином и угнетают их функцию, что приводит к нарушению синаптической передачи и развитию мышечной слабости.
  • Денервация. При двигательной денервации происходит значительное увеличение чувствительности мышечных волокон к эффектам ацетилхолина вследствие увеличенного синтеза рецепторов ацетилхолина и их встраивания в плазмолемму по всей поверхности мышечного волокна (внесинаптические рецепторы). В случае реиннервации локализация рецепторов ацетилхолина в синаптической зоне восстанавливается.
  • Внесинаптические холинорецепторы. Холинорецепторы присутствуют также в мембране мышечного волокна вне синапса, но здесь их концентрация на порядок величины меньше, чем в постсинаптической мембране. В развивающемся мышечном волокне холинорецепторы равномерно распределены в мембране волокна. Переключение с эмбрионального на дефинитивный тип рецепторов происходит при формировании синапсов. В денервированной мышце исчезают дефинитивные холинорецепторы, но чувствительность к ацетилхолину возрастает, что связано с интенсивным синтезом и включением в мембрану мышечных волокон большого количества холинорецепторов эмбрионального типа. При регенерации нервного волокна и восстановлении его контакта с мышечным волокном включается синтез холинорецепторов дефинитивного типа, встраивающихся в постсинаптическую мембрану.

223

Синаптическая щель

Через синаптическую щель проходит синаптическая базальная мембрана. Она содержит несколько сигнальных белков (агрин, S-ламинин и др.) и играет важную роль в регуляции дифференцировки пре- и постсинаптической структур. Синаптическая базальная мембрана удерживает в области синапса терминаль аксона, контролирует расположение холинорецепторов в виде скоплений в постсинаптической мембране. Сигнальные молекулы синаптической базальной мембраны служат метками, при помощи которых регенерирующий аксон мотонейрона находит синаптическую область на поверхности мышечного волокна.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Генез

Нейроны парасимпатического отдела происходят из нервного гребня (рис. 8-20) на уровне 1–7 сомитов (отдел блуждающего нерва) и каудальнее 28 сомита

Рис. 8-20. Развитие вегетативной нервной системы наиболее детально изучено у птиц. Клетки нервного гребня на уровне 1-7 сомитов (отдел вагуса) и каудальнее 28 сомита (пояснично-крестцовый отдел) – предшественники нейронов парасимпатического отдела. Нервный гребень на уровне 1-7 сомитов служит источником вегетативных нейронов для пищеварительной трубки на всём её протяжении (звёздочки). Клетки нервного гребня каудальнее 28 сомита дифференцируются в вегетативные нейроны, иннервирующие каудальную треть пищеварительной трубки (кружки). Нейроны симпатического отдела развиваются из нервного гребня на уровне 8-28 сомитов. Хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников происходят из нервного гребня на уровне сомитов 18-24 [9]. Рис. 8-20. Развитие вегетативной нервной системы наиболее детально изучено у птиц. Клетки нервного гребня на уровне 1-7 сомитов (отдел вагуса) и каудальнее 28 сомита (пояснично-крестцовый отдел) – предшественники нейронов парасимпатического отдела. Нервный гребень на уровне 1-7 сомитов служит источником вегетативных нейронов для пищеварительной трубки на всём её протяжении (звёздочки). Клетки нервного гребня каудальнее 28 сомита дифференцируются в вегетативные нейроны, иннервирующие каудальную треть пищеварительной трубки (кружки). Нейроны симпатического отдела развиваются из нервного гребня на уровне 8-28 сомитов. Хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников происходят из нервного гребня на уровне сомитов 18-24 [9].

224

(пояснично-крестцовый отдел). Нейроны симпатического отдела и хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников развиваются из нервного гребня на уровне сомитов 8–28.

План строения

В общем виде организация вегетативной нервной системы проиллюстрирована на рис. 8-21, а анатомические связи симпатического отдела – на рис. 8-22. Наиболее наглядно строение вегетативной нервной системы, можно проследить на примере вегетативной иннервации пищеварительного тракта. В стенке пищеварительной трубки имеются нервные сплетения (подслизистое – Майсснера, межмышечное – Ауэрбаха), представленные густой сетью нервных волокон, содержащей вегетативные ганглии. В последних сосредоточены перикарионы вегетативных нейронов. Количество нейронов в ганглии варьируется

Рис. 8-21. Вегетативная нервная система. Схема организации парасимпатического отдела представлена слева, симпатического отдела – справа [35].
Рис. 8-21. Вегетативная нервная система. Схема организации парасимпатического отдела представлена слева, симпатического отдела – справа [35].

225

Рис. 8-22. Симпатический отдел вегетативной нервной системы. Перикарионы первого нейрона расположены в боковых столбах спинного мозга. Их аксоны проходят в составе передних корешков и белой соединительной ветви и заканчиваются на перикарионах второго нейрона в паравертебральных ганглиях симпатической цепочки, превертебральных ганглиях и ганглиях (терминальных), расположенных вблизи иннервируемых ими органов. Аксоны второго нейрона паравертебральных, превертебральных и терминальных ганглиев заканчиваются во внутренних органах, коже, стенке кровеносных сосудов. Аксоны некоторых нейронов паравертебральных ганглиев проходят через серую соединительную ветвь [78]
Рис. 8-22. Симпатический отдел вегетативной нервной системы. Перикарионы первого нейрона расположены в боковых столбах спинного мозга. Их аксоны проходят в составе передних корешков и белой соединительной ветви и заканчиваются на перикарионах второго нейрона в паравертебральных ганглиях симпатической цепочки, превертебральных ганглиях и ганглиях (терминальных), расположенных вблизи иннервируемых ими органов. Аксоны второго нейрона паравертебральных, превертебральных и терминальных ганглиев заканчиваются во внутренних органах, коже, стенке кровеносных сосудов. Аксоны некоторых нейронов паравертебральных ганглиев проходят через серую соединительную ветвь [78]

от нескольких до сотен. Совокупность нервных элементов пищеварительного тракта составляет энтеральную нервную систему.

Вегетативные нейроны

Первые данные о гетерогенности нейронов пищеварительного тракта получил Догель .Основываясь на форме клеток и характере ветвления их отростков после окраски ткани метиленовым синим, Догель выделил три типа нейронов

226

Клетки Догеля типа I: перикарионы имеют уплощённую форму, длинный аксон и большое количество коротких дендритов с расширенным основанием.
Клетки Догеля типа II имеют перикарион овальной формы с гладкой поверхностью и длинные отростки. Клетки Догеля типа III: перикарионы имеют овальную или неправильную форму, один длинный аксон и большое количество сравнительно коротких дендритов различной длины. Вегетативные нейроны синтезируют и секретируют различные биологически активные вещества (нейромедиаторы и модуляторы).

Связи. Нейроны типа I образуют синапсы с ГМК и нейронами типа II. Догель предположил, что нейроны типа I – двигательные, а нейроны типа II – чувствительные. Отростки нейронов типа III не только вступают в контакт с нейронами соседних ганглиев, но и проникают в слизистую и подслизистую оболочки.

Нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин и серотонин) вызывают сокращение/расслабление ГМК, возбуждение/торможение нейронов энтеральной нервной системы, усиление/подавление секреции экзокринных желёз и энтероэндокринных клеток. Относительно функции γ-аминомасляной кислоты, вещества Р и VIP накапливаются данные как о нейромедиаторах энтеральной нервной системы. В некоторых нейронах ганглиев межмышечного сплетения совместно присутствуют серотонин и вещество Р. Известны и другие комбинации.

Модуляторы. Действие модуляторов на клетки-мишени облегчает или, наоборот, затрудняет влияние нейромедиатора на эти же клетки. В нейронах энтеральной нервной системы может присутствовать несколько модуляторов. Так, в нейронах типа III, отростки которых уходят в слизистую и подслизистую оболочки, кроме ацетилхолина, присутствуют нейропептид Y, соматостатин, холецистокинин, относящийся к кальцитониновому гену пептид.

Варикозные расширения. Аксон постганглионарного вегетативного нейрона образует многочисленные варикозные расширения – содержащие синаптические пузырьки локальные утолщения. Эти утолщения – места секреции нейромедиатора.

227


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout